آللوپاتی گندم و مديريت علف هرز
مقدمه
(1)علف هاي هرز جزء محدود کنندهای اصلي عملکرد محصولات زراعي در اکثر سيستم هاي کشاورزي و بخصوص سيستم ارگانيک هستند. در سيستم کشاورزي مرسوم، علف هاي هرز توسط علفکش ها کنترل مي شوند اما اين فعاليت نگراني هايي را در مورد سلامت انسان و محيط در پي داشته است. استفاده گسترده از علفکش ها يک مشکل جديد به نام علف هاي هرز مقاوم به علفکش به وجود آورده است(2).
اثرات آللوپاتي، ناشي از مواد بازدارنده اي است که بصورت مستقيم توسط گياهان زنده به محيط وارد شده اند يا شامل تمامي ترشحات ريشه، مواد حاصل از آبشويي، تبخير و بقاياي گياهي تجزيه شده، مي باشد. Whittaker و Feeuy مواد سمي گياهي را آللوکميکال ناميدند. استفاده از آللوپاتي براي کنترل علف هاي هرز مطالعات زيادی را در چند دهه گذشته بخود اختصاص داده است(7).
گندم يکي از غذاهاي اصلي در جهان است که آزمايشات بين المللي زيادی براي ارزيابي توانايي آللوپاتيک آن در جلوگيري از رشد علف هرز در جهان صورت گرفته است. اولين بررسي ها در اواخر دهه 1960 نشان داد که آللوپاتي بقاياي گندم در بين ارقام متفاوت است(6). گياهچه ها، کاه وکلش و عصاره آبي بقاياي گندم باعث بروز اثرات آللوپاتي بروي رشد تعدادي از علف هاي هرز مي شود. آللوپاتي گندم معمولا با کاهش شيوع آفات و بيماريها همراه است.
تحقيقات بر روي آللوپاتي گندم به بررسي اثر آللوپاتي گندم بر ديگر گياهان زراعي، علف هاي هرز، آفات و بيماريها، همچنين استخراج و خالص سازي و تشخيص عوامل آللوپاتيک، خودمسمومي گندم، و مديريت بقاياي گندم مي پردازد انتخاب واريته هاي مختلف گندم براي ارزيابي ميزان پتانسيل آللوپاتيكشان در توقف علف هاي هرز و مطالعه بر رفتارهاي ژنتيکي براي صفات آللو پاتيک، در دست بررسي است(7).
اثرات مفيد آللوپاتی گندم
1. آللوپاتی گياهچه گندم برای توقف رشد علف هرز:
آللوپاتي گياهچه گندم بروي علف هاي هرز مشخصي ارزيابي شده است. ترشحات ريشه گياهچه های گندم حاوی 5 Benzoxazinones و 7 فنوليک اسيد می باشد. بالاترين غلظت ترکيبات آللوکميکال در هر دو گروه شيميايي در 8 روز پس از جوانه زني اتفاق افتاد که اين به خوبي با حداکثربازدارندگي رشد چچم توسط ترشحات ريشه گندم در اين دوره مشاهده شد. که اين مطلب حاکی از آن است که مواد شيميايي قوي آللوپاتيک بازدارنده، در ترشحات ريشه وجود دارد(6).
Spruell در سال 1984، 284 توده گندم را براي ارزيابي پتانسيل آللوپاتيکشان در ايالات متحده غربال کرد. ترشحات ريشه هر توده با سويه T64، براي بازدارندگي رشد ريشه و ساقه در بروموس و سلمه مقايسه شد. 5 توده ترشحات ريشه اي توليد کردند که به طور معني داري نسبت به سويه T64 اثرات بازدارندگي روي رشد ريشه های علف هرز داشتند.
Hashem و Adkins در سال 1998 غربال ارقام مختلف گندم را براي تعيين آللوپاتي گياهچه بر رشد يولاف وحشي و خاكشير آزمايش کردند و دريافتند که از 17 توده، T. speltoids بازدارنده رشد طولي ريشه يولاف وحشي است و 2 تا از 19 توده بازدارنده رشد طولي ريشه چه در خاكشير مي باشد (7).
در سال 2000 Wu و همکاران، توانايي آللوپاتي 453 توده گندم از 50 کشور را بر رشد چچم يکساله بررسی کردند و تفاوت معني داري از نظر بازدارندگي رشد ريشه چچم از 9/90 – 7/9 درصد گزارش دادند. توانايي آللوپاتي گياهچه گندم از کشورهاي مختلف،تفاوت معني داري نشان مي دهد که اين نشان دهنده دخالت چند ژن براي بيان صفت آللوپاتي است. از 453 توده، 63 توده اثرات آللوپاتيک بسيار قوي داشتند که اثر بازدارندگي آنها بيش از 81 درصد روي رشد ريشه چچم بود، در حاليکه 21 توده اثر آللوپاتيکي ضعيفي داشتند و اثر بازدارندگي آنها کمتر از 45 درصد بروي چچم بود.
ميزان آللوپاتي گياهچه گندم بطور معني داري با کشور مبدا مرتبط است. توده هايي افغانستان، کانادا، لهستان داراي اثرات آللوپاتيک ضعيفي بودند در حاليکه توده هايي از آلمان، مکزيک و آفريقاي جنوبي اثر آللوپاتيکي بسيار قوي داشتند(9).
در آزمايشهاي انجام شده توسط ريزوي و همکاران در سال 2000 توده هاي گندم، يک تفاوت ژنتيکي معني دار بين 10+ تا 30- درصد نشان دادند. ارقامي مانند قدس، خزر1، 4512PI به ترتيب موجب 9/27، 3/28 و 2/30 درصد کاهش در وزن خشک علف هرز (يولاف) شدند. ارقام bezostaya-1 ، نويد و نويد نژاد آللوپاتي مثبت داشتند و وزن خشک يولاف را به ترتيب 6/6، 9/10 و 4/10 درصد افزايش دادند. افزايش در تراکم بذر گندم بازدارندگي آللوپاتي يولاف را تقويت نمود اما باعث هيچ گونه خودمسمومي نشد. اين نتايج نشان مي دهد که بعضي از توده هاي گندم حامل ژن هايي براي صفات آللوپاتي (هم افزايش هم بازدارندگي) هستند که مي تواند براي اصلاح ارقام گندم داراي توانايي آللوپاتي به منظور کنترل علف هاي هرز مورد استفاده قرار گيرد(5).
در آزمايش سه ساله اي كه ريزوي و همكاران انجام دادند، بيش از 200 توده گندم مورد ارزيابي قرار گرفت که پس از غربال، 29 توده اميدبخش انتخاب شدند و براي کنترل علف هاي هرز در شرايط مزرعه و گلخانه مورد بررسي قرار گرفتند که دو رقم، باعث 62 و 75 درصد کاهش رشد علف هرز شدند.بنابراين، ارقامي از گندم وجود دارند که مي توانند جمعيت علف هرز را به زير سطح آستانه بياورند (4).
در سال 2000 Wu و همکاران، توانايي آللوپاتي 92 توده گندم را از نظر بازدارندگي رشد ريشه چچم يکساله بررسي کردند. توانايي آللوپاتي گندم، به زمان کاشت بذر چچم و تعداد گياهچه گندم بستگي داشت. بين ارقام گندم در مرحله گياهچه ای از نظر توانايي آللوپاتي بر رشد طولي ريشه چچم يکساله، تفاوت معني داري بين 91/90 – 98/23 درصد وجود داشت. تداخل بين گياه زراعي و علف هرز در اوايل مرحله جوانه زني، بحراني است و اگر يک گونه علف هرز را بتوان با استفاده از آللوپاتي گياهان زراعي در طي دوره استقرار بازداشت، گياه زراعي بعدا برتري بيشتري نسبت به علف هاي هرز خواهد يافت(10).
2. آللوپاتی بقايای گندم برای توقف رشد علف هرز:
گندم به صورت موفقيت آميزي همچون يك گياه پوششي براي كنترل علف هرز در سيستم هاي مختلف كشت مورد استفاده قرار مي گيرد. گياهان پوششي مثل گندم، چاودار، سورگوم يا جو تا ارتفاع 40 تا 50 سانتيمتر رشد مي کنند و سپس با يک علف کش تماسي خشک مي شوند.Putnam و همکارانش در سال 1983 گزارش دادند که باقي گذاشتن بقاياي گياهان زراعي در سطح خاک باعث کنترل بيش از 95 درصد علف هاي هرز در مدت 30 تا 60 روز پس از خشک شدن گياهان پوششي مي شود. در بين 9 گياه زراعی پوششي چچم پر گل (Italian ryegrass)، چچم پايدار (perennialryegrass)،علف بره قرمز (Festuca rubra L. spp.) Commutata،علف بره ني مانند (Festuca arundinacea Schreb)، شبدر سفيد، چچم، گندم، جو و يولاف، گندم با کنترل شيميايي ساده، موجب جلوگيري از رشد علف هاي هرز مي شود، و اثرات بازدارندگي بسيار کمي بر روي جوانه هاي ايجاد شده خيار، سويا، لوبيا، نخود و ذرت دارد(7).
آزمايشات نشان مي دهد که عصاره آبي بقاياي گندم بروي تعدادي از علف هاي هرز اثر آللوپاتيک دارد و باعث کاهش جوانه زني و رشد علف هاي هرز مي شود. در شرايط آزمايشگاهي، عصاره استخراج شده از کاه و کلش گندم اثرات آللوپاتيک را بروی طيف وسيعي از گونه هاي علف هرز نشان داد.
Steinsiek و همکارانش در سالهاي 1980 و 1982 گزارش کردند که گونه هاي علف هرز پاسخهاي متفاوتي به عصاره آبي از خود نشان مي دهند، درIpomoea hederacea L. و گاو پنبه بيشترين بازدارندگي و سوروف، Ipomoea lacunose L. و Cassia obtusifolia L. کمترين اثر بازدارندگي ديده شده است. اين نتايج نشان مي دهد که آللوکميکال های موجود در کاه و کلش گندم، در خاک تحت اثر شستشو و باعث بروز اثرات انتخابي روي رشد علف هاي هرز مشخص در مجاورت خود شود(7).
آللوپاتي بقاياي گندم در بين واريته ها متفاوت است. در استراليا، 38 توده گندم براي ارزيابي توانايي آللوپاتي بقايا بروی چچم يکساله توسط عصاره استخراج شده از کلش مورد بررسي قرار گرفتند. نتايج نشان داد که جوانه زني و رشد ريشه چچم يکساله بطور معني داري توسط عصاره آبي استخراج شده از بقاياي گندم کاهش مي يابد و بين توده هاي گندم اثر بازدارندگي بطور معني داري متفاوت است.ميزان بازدارندگي رشد ريشه در حدود 19.2درصد تا 98.7 درصد و براي جوانه زني بذرها از 4.2 درصد تا 73.2 درصد متغيير مي باشد. براي آزمايش توده هاي مختلف گندم برضد گونه هاي مقاوم چچم يکساله به علف کشهاي (گروه A) بازدارنده هاي استيل COA کربوکسيلاز، (گروه B) بازدارنده هاي استولاکتات سنتتاز، (گروه C) بازدارنده هاي فتوسيستم 2 و (گروهD ) بازدارندهاي تشکيل توبولين (tubulin)، بکار رفتند. نتايج نشان داد که عصاره آبي گندم بطور معني داري باعث بازدارندگي جوانه زني و رشد ريشه اين گونه هاي زيستي مقاوم، مي شود، ميزان بازدارندگي جوانه زني از 3.3 درصد تا 100 درصد بود که ميزان آن بسته به توده ها متغير بود. در مقايسه با شاهد ميزان تغيير رشد ريشه در اثر مواد آللوپاتيک روي چچم از 12 دزصد تحريک کنندگي تا 100 درصد بازدارندگي متغير بود. اين نتايج نشان ميدهد که آللوپاتي گندم می تواند توانايي کنترل گونه هاي مختلف مقاوم به علف کش ها را داشته باشد (8).
Murray و Thilsted دريافتند که بازدارندگي تاج خروس در کرتهاي پوشيده با کاه و کلش گندم بطور تقريبي با نتايج حاصل از کرتهاي بدون مالچ با مصرف علف کش مشابه است. Banks و robinsonهمچنين گزارش دادند که مالچ کاه و کلش گندم باعث توقف رشد علف هاي هرز Amaranthus spinosus L. و Ipomoea purpurea L. مي شود، و وجود گندم در زمينهاي بدون پوشش بيش از مصرف علف کش ها موثر است. Shilling و همکارانش نشان دادند که مالچ گندم داراي اثرات بازدارنده آللوپاتيک بر برخي علف هاي هرز پهن برگ مي باشد. آللوکميکال های موجود در بقايای گندم در سيستم های بدون شخم بعنوان مالچ باقيمانده می تواند علف هاي هرز را در گياه زراعي بعدي کنترل کند. همچنين استفاده از کاه و کلش گندم براي توقف علف هرز در جنگل زراعي ها هم گسترش يافته است. Jobidon نشان داد که عصاره آبي کاه و کلش گندم از رشد علف هرز معمول جنگل به نام Rubus idaeus L. تا 44 درصد جلو گيري مي کند. اين اثرات آللو پاتيک مجددا در مزرعه تائيد شد (7).
Guenzi و همکاران دريافتند که بقاياي گندم بعد از گذشت 8 هفته در شرايط مزرعه ديگر حاوي ترکيبات سمي محلول در آب نيستند. بنابراين مواد سمي مي توانند، مخصوصا در خاکهاي با زهکش ضعيف توسط باران از بقاياي کاه و کلش گندم به درون خاک، آبشويي شوند.
Banks و Robinson همچنين نشان دادند که مالچ کاه و کلش از رشد تاج خروس و Ipomoea purpurea L. جلوگیری می کند و گندم ناخواسته نسبت به علف کشهاي استفاده شده در مناطق بدون مالچ باعث بروز اثرات موثرتری می شود.
Guenzi و همکاران نشان دادند که مواد سمي عصاره آبي کاه و کلش 9 واريته گندم در اثر بازدارندگي بروي جوانه زني و رشد گياهچه گندم متفاوت بودند (3).
گندم خشک شده با علف کش گليفوزيت و پاراکوات، زيتوده علف هاي هرز را 88- 76 درصد کاهش مي دهد. مالچ گندم مسئول کاهش جمعيت نيلوفر (Ipomea lacunose) و علف هاي هرز ديگر در سيستم بدون شخم گندم است. وجود فروليک اسيد و ترکيبات ديگري را مسئول کاهش رشد علف هاي هرز در سيستم بدون شخم، مي دانند.
سميت بقاياي گندم در مراحل معيني از رشد بيشتر است و با گذشت زمان، کاهش مي يابد. بطور کلي، هر چه زمان تجزيه بقاياي گياه زراعي طولاني تر باشند، از انباشتگي مواد سمي در خاک کاسته مي شود. کاه و کلش گندم، جمعيت علف هاي هرز پهن برگ را 16.8 درصد کاهش مي دهد، اما اثري بر علف هاي هرز باريک برگ ندارد. البته کاه و کلش گندم، زيتوده هر دو نوع علف هرز را کاهش مي دهد. افت زيتوده تا 120 روز پس از بذر افشاني افزايش اما پس از آن، کاهش می يابد. توانائي دگر آسيبي بقاياي گندم تحت تاثير سن، مقدار آب، کربن، نيتروژن و pH خاک تعيين مي گردد.
عصاره هاي آبي بقاياي گندم با غلظت 2 و 4 درصد از جوانه زني بذر، رشد ريشه، نوشاخه و گياه کامل، مي کاهد. اثر بازدارندگي بر علف هاي هرزي نظير تاج خروس، آشکارتر از سوروف بود. سميت بقاياي گندم بر سوروف تا 6 هفته پايدار است و پس از آن از بين مي رود(1).
اثرات زيان آور آللوپاتی گندم
1. خودمسمومی گندم:
خودمسمومي گندم، رشد کند گياهچه هاي استقرار يافته و به دنبال آن کاهش عملکرد دانه اي گندم معمولا هنگامي رخ مي دهد که قبلا کاه و کلش گندم در زمين رها شده باشد. Alam در سال 1990 گزارش کرد که جوانه زني و رشد گندم تحت تيمار عصاره آبي کاه وکلش همان گونه گندم بطور معني داري کاهش مي يابد. تحقيقات نشان مي دهد که تنوع خود مسمومي گندم بسته به واريته آنهاست. بطور مثال رقم Gaboاثر بازدارندگي قويتري نسبت به رقم Insignia نشان مي دهد. مواد استخراج شده از کاه و کلش رقم Gabo و رقم Insigniaداراي اثرات بازداندگي بر رشد ريشه و گياهچه گندم به ميزان 27 و 4 درصد و همچنين بازدارندگي بر رشد ساقه به ميزان 43 و 12 درصد مي باشند. مواد آللوپاتيک حاصل از گياه زنده گندم و کاه کلش گندم مي تواند در زماني که گندم بطور متوالي کشت شود، تجمع پيدا کند.
وارد کردن گندم در يک سيستم کشت، چه بصورت تک کشتي و چه بصورت تناوب با ديگر غلات، در مقايسه با ديگر سيستمهای کشت باعث افزايش اثرات خودمسموی مي شود، که اين خود دلالت بر تجمع فيتوتوکسين ها دارد(7).
2. آللوپاتي گندم و رشد ديگر گياهان زراعي:
Hozumi و همكارانش در سال 1974 اظهار داشتند كه عصاره آبي بقاياي گندم از رشد برنج، جو و چاودار جلوگيري مي كند. بقاياي گندم همچنين اثر آللوپاتيك بروي رشد سويا دارد.narwal و همكارانش در سال 1997 گزارش دادند كه عصاره هاي آبي كاه و كلش گندم به طور زيان آوري روي جوانه زني و رشد گياهچه چندين گياه علوفه اي همچون ذرت، سورگوم،Pennisetum glaucum L.، Cyamopsis tetragonolobaو Vigra unguiculata اثر مي گذارد.
اثرات منفي آللوپاتي بقاياي گندم بروي رشد ديگر گياهان زراعي همراه با رقم گندم تغيير مي كند. در آزمايشات گلخانه اي، 20 واريته گندم اثرات آللوپاتيک متفاوتی را بروي رشد رقم Dare سويا نشان دادند البته در اين آزمايش ارقام سويا در خاکي حاوی 2 درصد از بقايايای کاه و کلش گندم رشد يافته بودند.
حساسيت ها به آللوپاتي بقاياي گندم در گياهان زراعي متفاوت است. Putnam و همكاران در سال 1983 گزارش دادند رشد بادمجان، ذرت، خيار، كاهو، نخود،Snapbean به بقاياي گندم واكنش هاي متفاوتي مي دهند.Dias در سال 1991 دريافت كه گندم، يولاف و Trifolium subterraneum در واكنش به تجزيه شدن كاه و كلش گندم متفاوت هستند.
واريته هاي گياهان زراعي مختلف همچنين به آللوپاتي بقاياي گندم به طور متفاوتي واكنش نشان مي دهند. Hicks و همكاران در سال 1989، 11 واريته پنبه را براي ارزيابي توانايي مقاومت به اثرات بازدارندگي كاه و كلش گندم در آزمون زيست سنجي آزمايشگاهي و مطالعات گلخانه اي غربال كردند.واريته مقاوم paymaster404 و واريته حساس Acala A246 براي آزمايشات مزرعه اي انتخاب شدند. جوانه زني پنبه به طور ميانگين 9 درصد براي Paymaster404 و 21 درصد براي Acala A246 كاهش يافت. همچنين در آزمايشات مزرعه اي و گلخانه اي واريته هاي سويا به طور معني داري در مقاومت به اثرات آللوپاتيك بقاياي گندم متفاوت بودند. واريته هاي Davis و Centennial بيشترين مقاومت و Correst كمترين مقاومت را داشت.(7)
مديريت اثرات زيان آور بقايای گندم
اثرات زيان آور بقاياي گندم توسط چند فاکتور زنده و غير زنده تعيين مي شود که شامل ژنوتيپ، کاه و کلش، مقدار و مدت زمان تجزيه شدن، نوع خاک، نحوه کشت و کار، خاک و شرايط اقليمي مي باشد. تحقيقات نشان مي دهد که اين اثرات مضر بر محصولات کشاورزي را مي توان با روشهاي مديريت موثر بر بقاياي گندم کاهش داد. تناوب دقيق و صحيح گياهان زراعي باعث افزايش اثرات مفيد آللوپاتي همراه با کاهش ميزان تجمع مواد آللوشيميايي، مي شود.
تناوب با گونه هاي زراعي متحمل يا واريته هاي متحمل در گونه هاي زراعي، اثرات آللوپاتيک کاه و کلش گندم را به حداقل مي رساند. انتخاب واريته هاي گندم که خاصيت آللوپاتي ندارند يا واريته هايي که متحمل به آللوپاتي هستند بعنوان گياه زراعي بعدي يک روش تناوب مناسب است. اگر يک واريته خاص گندم داراي خاصيت آللوپاتيک طبيعي است، مي توان يک واريته گندم متحمل به آللوپاتي را در تناوب انتخاب نمود.
اگر انتخاب واريته هاي متحمل گندم امکانپذير نبود و مجبور بوديم کاه کلش را در زمين باقي بگذاريم، ابتدا يک واريته گندم، با کمترين مقدار فعاليت آللوپاتيک را کشت مي کنيم تا مشکلات فيتوتوکسيک براي گياه بعدي کاهش يابد.
ارتباط متقابل بين مقدار کاه و کلش با خاصيت آللوپاتيکي به خوبي به اثبات رسيده است. با عواملي مثل کاهش مقدار کاه و کلش باقيمانده، کشت زودتر، و کشت واريته هاي متحمل به آللوپاتي مي توان بر اثرات منفي کاه و کلش گندم غلبه کرد. ميزان تجزيه اوليه بقايا مي تواند در واکنش گياه بعدي اثر بگذارد. آللوکميکال هايي که از بقايا شسته شده، و وارد خاک مي شوند مي تواند تحت تاثير جذب سطحي خاک، آبشويي، تغييرات ميکروبي يا پروسه هاي تجزيه قرار گرفته و در نتيجه خاصيت آللوپاتيک طبيعي خود را از دست بدهند. بررسي ها نشان مي دهد که بعد از مدتي که بقايا تجزيه شدند، خاصيت آللوپاتيک از بين مي رود.
تيمار کردن بذور گياهان زراعي قبل از کاشت با آللوکميکال ها مي تواند به منظور افزايش مقاومت بذور به آللوپاتي گندم صورت گيرد.Cowsik و Jayachaandra گزارش کردند که مي توان با خيساندن 4 ساعته بذور گندم در اسيد کافئيک (1ppm)، اسيد فروليک (5ppm) و اسيد وانيليک (1ppm) در آنها ايجاد مقاومت کرد(7).
منابع
1. ميقاني، فريبا.1382.آللوپاتي، از مفهوم تا کاربرد. انتشارات پرتو واقعه.
2. Bertholdsson N.O., S. Tuvesson.2005. Possibilities to use marker assisted selection to improve alleopathic activity in cereals. COST SUSVAR/ECO-PB Proceeding.(1)
3. James W. Steinsiek, Lawrence R. Oliver, and Fred C. Collings.1982. Allelopathic potential of wheat (triticum aestivum) straw on selected weed species. Weed sci. Vol.30:495-497.(5)
4. Rizvi S. J. H., Ketata H., Bazazi D., and Roostaii M., Pala M. WEED SUPPRESSING ABILITY OF BREAD WHEAT GENOTYPES UNDER GREENHOUSE AND FIELD CONDITIONS. Second European Allelopathy Symposium “Allelopathy – from understanding to application”(10)
5. Rizvi, S. J. H .,Rizvi, V., Tahir, M., Rahimian,M.H., Shimi, P. and Atri, A. 2000. Genetic variation in allelopathic activity of wheat (Triticum aestivum L.) genotypes. Wheat Information Service.Number 91: 25-29(11)
6. Wu H. 2005. Molecular approaches in improving wheat allelopathy.Proceedings of the 4th World Congress on Allelopathy, Aggust 2005, Wagga Wagga, Australia.(9)
7. Wu H., J Pratley, D Lemerle and T. Haig. 2001.Allelopathy in wheat (triticum aestivum) Ann. Appl. Biol. 139:1-9
8. Wu.H, Haig T., Pratley J., Lemerle D., An M. 2001. Allelopathicals in wheat (Triticum aestivum): Variation of phenolic acids in shoot tissues. Journal of Chemical Ecology 27:125-135.(wu2001)
9. Wu.H, J.Pratley, D.Lemerle,and T. Haig.2000.Evaluation of seedling allelopathy in 453 wheat (Triticum aestivum) accessions against annual ryegrass (Lolium rigidum) by the equal-compartment-agar method. Agust.J.Agric.Res.,2000,51, 937-44(12)
10. Wu.H, J.Pratley, D.Lemerle,and T. Haig.2000.Laboratory screening for allelopathic potential of wheat (Triticum aestivum) accessions against annual ryegrass (Lolium rigidum). Agust.J.Agric.Res.,2000,51, 259-66(13)
مقدمه
(1)علف هاي هرز جزء محدود کنندهای اصلي عملکرد محصولات زراعي در اکثر سيستم هاي کشاورزي و بخصوص سيستم ارگانيک هستند. در سيستم کشاورزي مرسوم، علف هاي هرز توسط علفکش ها کنترل مي شوند اما اين فعاليت نگراني هايي را در مورد سلامت انسان و محيط در پي داشته است. استفاده گسترده از علفکش ها يک مشکل جديد به نام علف هاي هرز مقاوم به علفکش به وجود آورده است(2).
اثرات آللوپاتي، ناشي از مواد بازدارنده اي است که بصورت مستقيم توسط گياهان زنده به محيط وارد شده اند يا شامل تمامي ترشحات ريشه، مواد حاصل از آبشويي، تبخير و بقاياي گياهي تجزيه شده، مي باشد. Whittaker و Feeuy مواد سمي گياهي را آللوکميکال ناميدند. استفاده از آللوپاتي براي کنترل علف هاي هرز مطالعات زيادی را در چند دهه گذشته بخود اختصاص داده است(7).
گندم يکي از غذاهاي اصلي در جهان است که آزمايشات بين المللي زيادی براي ارزيابي توانايي آللوپاتيک آن در جلوگيري از رشد علف هرز در جهان صورت گرفته است. اولين بررسي ها در اواخر دهه 1960 نشان داد که آللوپاتي بقاياي گندم در بين ارقام متفاوت است(6). گياهچه ها، کاه وکلش و عصاره آبي بقاياي گندم باعث بروز اثرات آللوپاتي بروي رشد تعدادي از علف هاي هرز مي شود. آللوپاتي گندم معمولا با کاهش شيوع آفات و بيماريها همراه است.
تحقيقات بر روي آللوپاتي گندم به بررسي اثر آللوپاتي گندم بر ديگر گياهان زراعي، علف هاي هرز، آفات و بيماريها، همچنين استخراج و خالص سازي و تشخيص عوامل آللوپاتيک، خودمسمومي گندم، و مديريت بقاياي گندم مي پردازد انتخاب واريته هاي مختلف گندم براي ارزيابي ميزان پتانسيل آللوپاتيكشان در توقف علف هاي هرز و مطالعه بر رفتارهاي ژنتيکي براي صفات آللو پاتيک، در دست بررسي است(7).
اثرات مفيد آللوپاتی گندم
1. آللوپاتی گياهچه گندم برای توقف رشد علف هرز:
آللوپاتي گياهچه گندم بروي علف هاي هرز مشخصي ارزيابي شده است. ترشحات ريشه گياهچه های گندم حاوی 5 Benzoxazinones و 7 فنوليک اسيد می باشد. بالاترين غلظت ترکيبات آللوکميکال در هر دو گروه شيميايي در 8 روز پس از جوانه زني اتفاق افتاد که اين به خوبي با حداکثربازدارندگي رشد چچم توسط ترشحات ريشه گندم در اين دوره مشاهده شد. که اين مطلب حاکی از آن است که مواد شيميايي قوي آللوپاتيک بازدارنده، در ترشحات ريشه وجود دارد(6).
Spruell در سال 1984، 284 توده گندم را براي ارزيابي پتانسيل آللوپاتيکشان در ايالات متحده غربال کرد. ترشحات ريشه هر توده با سويه T64، براي بازدارندگي رشد ريشه و ساقه در بروموس و سلمه مقايسه شد. 5 توده ترشحات ريشه اي توليد کردند که به طور معني داري نسبت به سويه T64 اثرات بازدارندگي روي رشد ريشه های علف هرز داشتند.
Hashem و Adkins در سال 1998 غربال ارقام مختلف گندم را براي تعيين آللوپاتي گياهچه بر رشد يولاف وحشي و خاكشير آزمايش کردند و دريافتند که از 17 توده، T. speltoids بازدارنده رشد طولي ريشه يولاف وحشي است و 2 تا از 19 توده بازدارنده رشد طولي ريشه چه در خاكشير مي باشد (7).
در سال 2000 Wu و همکاران، توانايي آللوپاتي 453 توده گندم از 50 کشور را بر رشد چچم يکساله بررسی کردند و تفاوت معني داري از نظر بازدارندگي رشد ريشه چچم از 9/90 – 7/9 درصد گزارش دادند. توانايي آللوپاتي گياهچه گندم از کشورهاي مختلف،تفاوت معني داري نشان مي دهد که اين نشان دهنده دخالت چند ژن براي بيان صفت آللوپاتي است. از 453 توده، 63 توده اثرات آللوپاتيک بسيار قوي داشتند که اثر بازدارندگي آنها بيش از 81 درصد روي رشد ريشه چچم بود، در حاليکه 21 توده اثر آللوپاتيکي ضعيفي داشتند و اثر بازدارندگي آنها کمتر از 45 درصد بروي چچم بود.
ميزان آللوپاتي گياهچه گندم بطور معني داري با کشور مبدا مرتبط است. توده هايي افغانستان، کانادا، لهستان داراي اثرات آللوپاتيک ضعيفي بودند در حاليکه توده هايي از آلمان، مکزيک و آفريقاي جنوبي اثر آللوپاتيکي بسيار قوي داشتند(9).
در آزمايشهاي انجام شده توسط ريزوي و همکاران در سال 2000 توده هاي گندم، يک تفاوت ژنتيکي معني دار بين 10+ تا 30- درصد نشان دادند. ارقامي مانند قدس، خزر1، 4512PI به ترتيب موجب 9/27، 3/28 و 2/30 درصد کاهش در وزن خشک علف هرز (يولاف) شدند. ارقام bezostaya-1 ، نويد و نويد نژاد آللوپاتي مثبت داشتند و وزن خشک يولاف را به ترتيب 6/6، 9/10 و 4/10 درصد افزايش دادند. افزايش در تراکم بذر گندم بازدارندگي آللوپاتي يولاف را تقويت نمود اما باعث هيچ گونه خودمسمومي نشد. اين نتايج نشان مي دهد که بعضي از توده هاي گندم حامل ژن هايي براي صفات آللوپاتي (هم افزايش هم بازدارندگي) هستند که مي تواند براي اصلاح ارقام گندم داراي توانايي آللوپاتي به منظور کنترل علف هاي هرز مورد استفاده قرار گيرد(5).
در آزمايش سه ساله اي كه ريزوي و همكاران انجام دادند، بيش از 200 توده گندم مورد ارزيابي قرار گرفت که پس از غربال، 29 توده اميدبخش انتخاب شدند و براي کنترل علف هاي هرز در شرايط مزرعه و گلخانه مورد بررسي قرار گرفتند که دو رقم، باعث 62 و 75 درصد کاهش رشد علف هرز شدند.بنابراين، ارقامي از گندم وجود دارند که مي توانند جمعيت علف هرز را به زير سطح آستانه بياورند (4).
در سال 2000 Wu و همکاران، توانايي آللوپاتي 92 توده گندم را از نظر بازدارندگي رشد ريشه چچم يکساله بررسي کردند. توانايي آللوپاتي گندم، به زمان کاشت بذر چچم و تعداد گياهچه گندم بستگي داشت. بين ارقام گندم در مرحله گياهچه ای از نظر توانايي آللوپاتي بر رشد طولي ريشه چچم يکساله، تفاوت معني داري بين 91/90 – 98/23 درصد وجود داشت. تداخل بين گياه زراعي و علف هرز در اوايل مرحله جوانه زني، بحراني است و اگر يک گونه علف هرز را بتوان با استفاده از آللوپاتي گياهان زراعي در طي دوره استقرار بازداشت، گياه زراعي بعدا برتري بيشتري نسبت به علف هاي هرز خواهد يافت(10).
2. آللوپاتی بقايای گندم برای توقف رشد علف هرز:
گندم به صورت موفقيت آميزي همچون يك گياه پوششي براي كنترل علف هرز در سيستم هاي مختلف كشت مورد استفاده قرار مي گيرد. گياهان پوششي مثل گندم، چاودار، سورگوم يا جو تا ارتفاع 40 تا 50 سانتيمتر رشد مي کنند و سپس با يک علف کش تماسي خشک مي شوند.Putnam و همکارانش در سال 1983 گزارش دادند که باقي گذاشتن بقاياي گياهان زراعي در سطح خاک باعث کنترل بيش از 95 درصد علف هاي هرز در مدت 30 تا 60 روز پس از خشک شدن گياهان پوششي مي شود. در بين 9 گياه زراعی پوششي چچم پر گل (Italian ryegrass)، چچم پايدار (perennialryegrass)،علف بره قرمز (Festuca rubra L. spp.) Commutata،علف بره ني مانند (Festuca arundinacea Schreb)، شبدر سفيد، چچم، گندم، جو و يولاف، گندم با کنترل شيميايي ساده، موجب جلوگيري از رشد علف هاي هرز مي شود، و اثرات بازدارندگي بسيار کمي بر روي جوانه هاي ايجاد شده خيار، سويا، لوبيا، نخود و ذرت دارد(7).
آزمايشات نشان مي دهد که عصاره آبي بقاياي گندم بروي تعدادي از علف هاي هرز اثر آللوپاتيک دارد و باعث کاهش جوانه زني و رشد علف هاي هرز مي شود. در شرايط آزمايشگاهي، عصاره استخراج شده از کاه و کلش گندم اثرات آللوپاتيک را بروی طيف وسيعي از گونه هاي علف هرز نشان داد.
Steinsiek و همکارانش در سالهاي 1980 و 1982 گزارش کردند که گونه هاي علف هرز پاسخهاي متفاوتي به عصاره آبي از خود نشان مي دهند، درIpomoea hederacea L. و گاو پنبه بيشترين بازدارندگي و سوروف، Ipomoea lacunose L. و Cassia obtusifolia L. کمترين اثر بازدارندگي ديده شده است. اين نتايج نشان مي دهد که آللوکميکال های موجود در کاه و کلش گندم، در خاک تحت اثر شستشو و باعث بروز اثرات انتخابي روي رشد علف هاي هرز مشخص در مجاورت خود شود(7).
آللوپاتي بقاياي گندم در بين واريته ها متفاوت است. در استراليا، 38 توده گندم براي ارزيابي توانايي آللوپاتي بقايا بروی چچم يکساله توسط عصاره استخراج شده از کلش مورد بررسي قرار گرفتند. نتايج نشان داد که جوانه زني و رشد ريشه چچم يکساله بطور معني داري توسط عصاره آبي استخراج شده از بقاياي گندم کاهش مي يابد و بين توده هاي گندم اثر بازدارندگي بطور معني داري متفاوت است.ميزان بازدارندگي رشد ريشه در حدود 19.2درصد تا 98.7 درصد و براي جوانه زني بذرها از 4.2 درصد تا 73.2 درصد متغيير مي باشد. براي آزمايش توده هاي مختلف گندم برضد گونه هاي مقاوم چچم يکساله به علف کشهاي (گروه A) بازدارنده هاي استيل COA کربوکسيلاز، (گروه B) بازدارنده هاي استولاکتات سنتتاز، (گروه C) بازدارنده هاي فتوسيستم 2 و (گروهD ) بازدارندهاي تشکيل توبولين (tubulin)، بکار رفتند. نتايج نشان داد که عصاره آبي گندم بطور معني داري باعث بازدارندگي جوانه زني و رشد ريشه اين گونه هاي زيستي مقاوم، مي شود، ميزان بازدارندگي جوانه زني از 3.3 درصد تا 100 درصد بود که ميزان آن بسته به توده ها متغير بود. در مقايسه با شاهد ميزان تغيير رشد ريشه در اثر مواد آللوپاتيک روي چچم از 12 دزصد تحريک کنندگي تا 100 درصد بازدارندگي متغير بود. اين نتايج نشان ميدهد که آللوپاتي گندم می تواند توانايي کنترل گونه هاي مختلف مقاوم به علف کش ها را داشته باشد (8).
Murray و Thilsted دريافتند که بازدارندگي تاج خروس در کرتهاي پوشيده با کاه و کلش گندم بطور تقريبي با نتايج حاصل از کرتهاي بدون مالچ با مصرف علف کش مشابه است. Banks و robinsonهمچنين گزارش دادند که مالچ کاه و کلش گندم باعث توقف رشد علف هاي هرز Amaranthus spinosus L. و Ipomoea purpurea L. مي شود، و وجود گندم در زمينهاي بدون پوشش بيش از مصرف علف کش ها موثر است. Shilling و همکارانش نشان دادند که مالچ گندم داراي اثرات بازدارنده آللوپاتيک بر برخي علف هاي هرز پهن برگ مي باشد. آللوکميکال های موجود در بقايای گندم در سيستم های بدون شخم بعنوان مالچ باقيمانده می تواند علف هاي هرز را در گياه زراعي بعدي کنترل کند. همچنين استفاده از کاه و کلش گندم براي توقف علف هرز در جنگل زراعي ها هم گسترش يافته است. Jobidon نشان داد که عصاره آبي کاه و کلش گندم از رشد علف هرز معمول جنگل به نام Rubus idaeus L. تا 44 درصد جلو گيري مي کند. اين اثرات آللو پاتيک مجددا در مزرعه تائيد شد (7).
Guenzi و همکاران دريافتند که بقاياي گندم بعد از گذشت 8 هفته در شرايط مزرعه ديگر حاوي ترکيبات سمي محلول در آب نيستند. بنابراين مواد سمي مي توانند، مخصوصا در خاکهاي با زهکش ضعيف توسط باران از بقاياي کاه و کلش گندم به درون خاک، آبشويي شوند.
Banks و Robinson همچنين نشان دادند که مالچ کاه و کلش از رشد تاج خروس و Ipomoea purpurea L. جلوگیری می کند و گندم ناخواسته نسبت به علف کشهاي استفاده شده در مناطق بدون مالچ باعث بروز اثرات موثرتری می شود.
Guenzi و همکاران نشان دادند که مواد سمي عصاره آبي کاه و کلش 9 واريته گندم در اثر بازدارندگي بروي جوانه زني و رشد گياهچه گندم متفاوت بودند (3).
گندم خشک شده با علف کش گليفوزيت و پاراکوات، زيتوده علف هاي هرز را 88- 76 درصد کاهش مي دهد. مالچ گندم مسئول کاهش جمعيت نيلوفر (Ipomea lacunose) و علف هاي هرز ديگر در سيستم بدون شخم گندم است. وجود فروليک اسيد و ترکيبات ديگري را مسئول کاهش رشد علف هاي هرز در سيستم بدون شخم، مي دانند.
سميت بقاياي گندم در مراحل معيني از رشد بيشتر است و با گذشت زمان، کاهش مي يابد. بطور کلي، هر چه زمان تجزيه بقاياي گياه زراعي طولاني تر باشند، از انباشتگي مواد سمي در خاک کاسته مي شود. کاه و کلش گندم، جمعيت علف هاي هرز پهن برگ را 16.8 درصد کاهش مي دهد، اما اثري بر علف هاي هرز باريک برگ ندارد. البته کاه و کلش گندم، زيتوده هر دو نوع علف هرز را کاهش مي دهد. افت زيتوده تا 120 روز پس از بذر افشاني افزايش اما پس از آن، کاهش می يابد. توانائي دگر آسيبي بقاياي گندم تحت تاثير سن، مقدار آب، کربن، نيتروژن و pH خاک تعيين مي گردد.
عصاره هاي آبي بقاياي گندم با غلظت 2 و 4 درصد از جوانه زني بذر، رشد ريشه، نوشاخه و گياه کامل، مي کاهد. اثر بازدارندگي بر علف هاي هرزي نظير تاج خروس، آشکارتر از سوروف بود. سميت بقاياي گندم بر سوروف تا 6 هفته پايدار است و پس از آن از بين مي رود(1).
اثرات زيان آور آللوپاتی گندم
1. خودمسمومی گندم:
خودمسمومي گندم، رشد کند گياهچه هاي استقرار يافته و به دنبال آن کاهش عملکرد دانه اي گندم معمولا هنگامي رخ مي دهد که قبلا کاه و کلش گندم در زمين رها شده باشد. Alam در سال 1990 گزارش کرد که جوانه زني و رشد گندم تحت تيمار عصاره آبي کاه وکلش همان گونه گندم بطور معني داري کاهش مي يابد. تحقيقات نشان مي دهد که تنوع خود مسمومي گندم بسته به واريته آنهاست. بطور مثال رقم Gaboاثر بازدارندگي قويتري نسبت به رقم Insignia نشان مي دهد. مواد استخراج شده از کاه و کلش رقم Gabo و رقم Insigniaداراي اثرات بازداندگي بر رشد ريشه و گياهچه گندم به ميزان 27 و 4 درصد و همچنين بازدارندگي بر رشد ساقه به ميزان 43 و 12 درصد مي باشند. مواد آللوپاتيک حاصل از گياه زنده گندم و کاه کلش گندم مي تواند در زماني که گندم بطور متوالي کشت شود، تجمع پيدا کند.
وارد کردن گندم در يک سيستم کشت، چه بصورت تک کشتي و چه بصورت تناوب با ديگر غلات، در مقايسه با ديگر سيستمهای کشت باعث افزايش اثرات خودمسموی مي شود، که اين خود دلالت بر تجمع فيتوتوکسين ها دارد(7).
2. آللوپاتي گندم و رشد ديگر گياهان زراعي:
Hozumi و همكارانش در سال 1974 اظهار داشتند كه عصاره آبي بقاياي گندم از رشد برنج، جو و چاودار جلوگيري مي كند. بقاياي گندم همچنين اثر آللوپاتيك بروي رشد سويا دارد.narwal و همكارانش در سال 1997 گزارش دادند كه عصاره هاي آبي كاه و كلش گندم به طور زيان آوري روي جوانه زني و رشد گياهچه چندين گياه علوفه اي همچون ذرت، سورگوم،Pennisetum glaucum L.، Cyamopsis tetragonolobaو Vigra unguiculata اثر مي گذارد.
اثرات منفي آللوپاتي بقاياي گندم بروي رشد ديگر گياهان زراعي همراه با رقم گندم تغيير مي كند. در آزمايشات گلخانه اي، 20 واريته گندم اثرات آللوپاتيک متفاوتی را بروي رشد رقم Dare سويا نشان دادند البته در اين آزمايش ارقام سويا در خاکي حاوی 2 درصد از بقايايای کاه و کلش گندم رشد يافته بودند.
حساسيت ها به آللوپاتي بقاياي گندم در گياهان زراعي متفاوت است. Putnam و همكاران در سال 1983 گزارش دادند رشد بادمجان، ذرت، خيار، كاهو، نخود،Snapbean به بقاياي گندم واكنش هاي متفاوتي مي دهند.Dias در سال 1991 دريافت كه گندم، يولاف و Trifolium subterraneum در واكنش به تجزيه شدن كاه و كلش گندم متفاوت هستند.
واريته هاي گياهان زراعي مختلف همچنين به آللوپاتي بقاياي گندم به طور متفاوتي واكنش نشان مي دهند. Hicks و همكاران در سال 1989، 11 واريته پنبه را براي ارزيابي توانايي مقاومت به اثرات بازدارندگي كاه و كلش گندم در آزمون زيست سنجي آزمايشگاهي و مطالعات گلخانه اي غربال كردند.واريته مقاوم paymaster404 و واريته حساس Acala A246 براي آزمايشات مزرعه اي انتخاب شدند. جوانه زني پنبه به طور ميانگين 9 درصد براي Paymaster404 و 21 درصد براي Acala A246 كاهش يافت. همچنين در آزمايشات مزرعه اي و گلخانه اي واريته هاي سويا به طور معني داري در مقاومت به اثرات آللوپاتيك بقاياي گندم متفاوت بودند. واريته هاي Davis و Centennial بيشترين مقاومت و Correst كمترين مقاومت را داشت.(7)
مديريت اثرات زيان آور بقايای گندم
اثرات زيان آور بقاياي گندم توسط چند فاکتور زنده و غير زنده تعيين مي شود که شامل ژنوتيپ، کاه و کلش، مقدار و مدت زمان تجزيه شدن، نوع خاک، نحوه کشت و کار، خاک و شرايط اقليمي مي باشد. تحقيقات نشان مي دهد که اين اثرات مضر بر محصولات کشاورزي را مي توان با روشهاي مديريت موثر بر بقاياي گندم کاهش داد. تناوب دقيق و صحيح گياهان زراعي باعث افزايش اثرات مفيد آللوپاتي همراه با کاهش ميزان تجمع مواد آللوشيميايي، مي شود.
تناوب با گونه هاي زراعي متحمل يا واريته هاي متحمل در گونه هاي زراعي، اثرات آللوپاتيک کاه و کلش گندم را به حداقل مي رساند. انتخاب واريته هاي گندم که خاصيت آللوپاتي ندارند يا واريته هايي که متحمل به آللوپاتي هستند بعنوان گياه زراعي بعدي يک روش تناوب مناسب است. اگر يک واريته خاص گندم داراي خاصيت آللوپاتيک طبيعي است، مي توان يک واريته گندم متحمل به آللوپاتي را در تناوب انتخاب نمود.
اگر انتخاب واريته هاي متحمل گندم امکانپذير نبود و مجبور بوديم کاه کلش را در زمين باقي بگذاريم، ابتدا يک واريته گندم، با کمترين مقدار فعاليت آللوپاتيک را کشت مي کنيم تا مشکلات فيتوتوکسيک براي گياه بعدي کاهش يابد.
ارتباط متقابل بين مقدار کاه و کلش با خاصيت آللوپاتيکي به خوبي به اثبات رسيده است. با عواملي مثل کاهش مقدار کاه و کلش باقيمانده، کشت زودتر، و کشت واريته هاي متحمل به آللوپاتي مي توان بر اثرات منفي کاه و کلش گندم غلبه کرد. ميزان تجزيه اوليه بقايا مي تواند در واکنش گياه بعدي اثر بگذارد. آللوکميکال هايي که از بقايا شسته شده، و وارد خاک مي شوند مي تواند تحت تاثير جذب سطحي خاک، آبشويي، تغييرات ميکروبي يا پروسه هاي تجزيه قرار گرفته و در نتيجه خاصيت آللوپاتيک طبيعي خود را از دست بدهند. بررسي ها نشان مي دهد که بعد از مدتي که بقايا تجزيه شدند، خاصيت آللوپاتيک از بين مي رود.
تيمار کردن بذور گياهان زراعي قبل از کاشت با آللوکميکال ها مي تواند به منظور افزايش مقاومت بذور به آللوپاتي گندم صورت گيرد.Cowsik و Jayachaandra گزارش کردند که مي توان با خيساندن 4 ساعته بذور گندم در اسيد کافئيک (1ppm)، اسيد فروليک (5ppm) و اسيد وانيليک (1ppm) در آنها ايجاد مقاومت کرد(7).
منابع
1. ميقاني، فريبا.1382.آللوپاتي، از مفهوم تا کاربرد. انتشارات پرتو واقعه.
2. Bertholdsson N.O., S. Tuvesson.2005. Possibilities to use marker assisted selection to improve alleopathic activity in cereals. COST SUSVAR/ECO-PB Proceeding.(1)
3. James W. Steinsiek, Lawrence R. Oliver, and Fred C. Collings.1982. Allelopathic potential of wheat (triticum aestivum) straw on selected weed species. Weed sci. Vol.30:495-497.(5)
4. Rizvi S. J. H., Ketata H., Bazazi D., and Roostaii M., Pala M. WEED SUPPRESSING ABILITY OF BREAD WHEAT GENOTYPES UNDER GREENHOUSE AND FIELD CONDITIONS. Second European Allelopathy Symposium “Allelopathy – from understanding to application”(10)
5. Rizvi, S. J. H .,Rizvi, V., Tahir, M., Rahimian,M.H., Shimi, P. and Atri, A. 2000. Genetic variation in allelopathic activity of wheat (Triticum aestivum L.) genotypes. Wheat Information Service.Number 91: 25-29(11)
6. Wu H. 2005. Molecular approaches in improving wheat allelopathy.Proceedings of the 4th World Congress on Allelopathy, Aggust 2005, Wagga Wagga, Australia.(9)
7. Wu H., J Pratley, D Lemerle and T. Haig. 2001.Allelopathy in wheat (triticum aestivum) Ann. Appl. Biol. 139:1-9
8. Wu.H, Haig T., Pratley J., Lemerle D., An M. 2001. Allelopathicals in wheat (Triticum aestivum): Variation of phenolic acids in shoot tissues. Journal of Chemical Ecology 27:125-135.(wu2001)
9. Wu.H, J.Pratley, D.Lemerle,and T. Haig.2000.Evaluation of seedling allelopathy in 453 wheat (Triticum aestivum) accessions against annual ryegrass (Lolium rigidum) by the equal-compartment-agar method. Agust.J.Agric.Res.,2000,51, 937-44(12)
10. Wu.H, J.Pratley, D.Lemerle,and T. Haig.2000.Laboratory screening for allelopathic potential of wheat (Triticum aestivum) accessions against annual ryegrass (Lolium rigidum). Agust.J.Agric.Res.,2000,51, 259-66(13)
