m.monjeziveisi@g
عضو جدید
فرومون ها سيگنال هايي شيميايي هستند كه بين افراد يك گونه انتقال داده مي شود (Sorensen and Wyatt, 2000). با وجود آشكار شدن طولاني مدت استفاده ماهي ها به طور عادي از فرومون براي هماهنگي در بسياري از جوانب از توليدات زيستي، اما فقط در دو دهه گذشته مشخص شد كه اين سيگنال ها از هورمون ها و ديگر متابوليت هاي ضروري بدن منشأ گرفته اند (Liley, 1982; Stacey and Sorensen, 2002). توليدات هورموني پيش ساز براي فرومون ها هستند زيرا توليد و ازاد سازي انها وابسته به زمان است (DØving, 1976). اولين دليل براي اين احتمال مشاهده اسيد هاي صفرا آزاد شده در ماهي چار قطبي نوجوان (Salvelins alpines) بود.اسيد هاي صفرا، استروئيد هايي هستند كه در كبد توليد شده و در نهايت در صفرا آزاد مي شوند، كه يكسري بوهاي قوي هستند كه توانايي ماهي مهاجر بالغ را براي جذب هم نوع خود در زمان تخم ريزي هاي بزرگ نشان مي دهد (DØving and selset, 1980). 5β‐reduceed يك تركيب اندروژني مي باشد كه در جنس نرگوبي سياه (gobiusniger) ديده شده است كه از ان براي جذب هم نوع توليدمثلي خود استفاده ميكند (Colombo et al, 1980). Van Den Hurk and Lambert در سال (1983) يك نظريه بر مبناي اينكه زبرا فيش (Danio rerio) از گلوكورونيدهاي استروئيدي تخمدان بعنوان فرمون توليد مثلي استفاده ميكند. كاربرد هورمون هايي همچون فرومون را به اين صورت مي توان نشان داد كه استروئيد تحريك كننده اووسيت بالغ، 4-Pregnen-17,20β-diol-3-one (17,20β-P) مي باشد كه جنس ماده گلدفيش از خود توليد مي كند; كه نرهاي اين گونه را از نظر رفتاري و همچنين از نظر ترشح هورمون به عنوان مثال فرمون به شدت تحريك مي كند (Stacey and Sorensen, 1986; Dulka et al., 1987; Sorensen et al., 1987, 1990). هورمون ها و تركيب هاي وابسته به آنها مي توانند كاربردي مانند بوهاي قوي داشته باشند; كه از نظر رفتاري و فيزيولوژيكي در گونه هاي متفاتي از ماهي ها شامل : گربه ماهي افريقايي( بررسي توسط Van Den Hurk and Resink, 1992)، آزاد ماهي اقيانوس اطلس(Moore and Scott, 1994a)، لوچ آسيايي(Kitamura et al., 1994a)، كپور معمولي(Irvine and Sorensen)، كپور زرد (Bjerselius et al,1995) موثر هستند. به تازگي مارماهي هايي كشف شده كه مي توانند الگوها يا نمونه هاي خوبي براي فهميدن چگونگي كاربرد اسيدهاي صفرا از جمله فرومون باشند (e.g., Li etal., 2003; Sorensen et al ., 2003). تحقيقات الكتروفيزيولوژيك در مورد كاربرد حس بويايي در ماهي وجود بعضي از اسيدهاي صفرا, استريئدهاي جنسي, و پروستوگلاندين را به خوبي اشكار مي سازد, كه دلايل قانع كننده براي استفاده رايج و يا عادي ماهي از اين مواد شيميايي, همچون فرومون مي باشد.بيشتر اين دانش ها با بكارگيري دانش(EOG) Elrctero-olfactogram فراسلولي در زير آب، تغيييرات ولتاژ مبادله شده در برون پوش دستگاه بويايي كه بيانگر مجموع انعكاس پاسخ هاي مولد به نورون هاي گيرنده بويايي مي باشد، ثبت كرده اند(ORNs; Scott andScott-Johnson, 2002). نشان اين تحقيقات مي دهد كه بيشتر از يكصد گونه ماهي به استروئید و پروستوگلاندين به شدت حساسيت نشان مي دهند(2003 Kitamura et al., 1994b; Cardwell and Stacey, 1995; 2003a; Stacey et al.,; lower et al., 2004). Sorensen and Stacey, 1999; Stacey and Sorensen, 2002; Laberge and hara, 2003a; Stacey et al., 2003; lower et al., 2004). به تازگي مطالعات انجام شده بوسيله EOG نشان مي دهد كه لامپري دريا(Petromyzon marinus) به شدت به اسيدهاي صفرا حساسيت نشان مي دهد(Li et al., 1995; Li and Sorensen, 1997)، كه در اثر تاثير فرمون ها مهاجرت مي كنند(Sorensen and Vrieze, 2003)، و همچنين سبب كشش جنسي مي شود(Li et al., 2002, 2003). وقتي مي خواهيم كاربرد فرمون ها را در ماهي مورد بررسي قرار دهيم، اين مهم است كه بدانيم انتقال وانتشار اين سيگنال هاي شيميايي نسبت به ديگر نشانه هايي كه گيرنده ها دريافت مي كنند متفاوت مي باشد. سيگنال ها از لحاظ ديداري و شنيداري زياد هستند كه بوسيله مسير و سرعت انها قابل پيش بيني هستند، انتقال سيگنال هاي شيميايي به اهستگي انجام مي شود و باعث ايجاد آشفتگي و بي ثباتي يا تغيير در جريان مي شود، كه اين خود سبب تحريف و يا تغيير در موقعيت، شكل، اندازه و ماهيت زماني نيز مي شود(weissburg, 2000). به علاوه اين اطلاعات شيميايي مي توانند براي روزها ماندگار باشند(Sorensen ey al., 2000) و همچنين مي توان آنها را از منبعي كه از آن توليد شده اند تشخيص داد. اگرچه مكانيزمي براي جهت يابي در دودهاي فرمون در بسياري از مهره داران قابل توصف است(e.g., crusta-ceans and mouth), اما در ماهي كاربرد كمي دارد(Vickers, 2000). كاربرد فرمون در آب شايد با وجود ديگر تركيبات محلول از جمله مواد هوموسي كه مي توانند با بوهاي موجود باند شوند(Hubbard et al., 2002; Mesquita et al., 2003), و فلزات سنگين كه باعث قطع اتصالات عصبي مي شوند(Hansen et al., 1999), و مواد شيميايي مترشحه از غده درون ريز كه توانايي پنهان سازي سيگنال ها را به طور طبيعي دارند(Kolodziej et al., 1999), تحت تاثير قرار بگيرد. براي تحقيق و بررسي در مورد اين فرايند, مهم كه بدانيم حس بويايي از ديدگاه هاي متفاوت با ديگر ابعاد حسي متفاوت است. در اصطلاحاتي از طرح بنيادي, سيستم عصبي مركزي طلاعات مربوط به بينايي وشنوايي را در يك آرايش منظم خطي, در ابعاد زماني و مكاني كدگذاري ميكند يا يه عبارت ديگر به رمز در مي آورد, در حاليكه كدگذاري اطلاعات شيميايي به سادگي مشخص نمي شود و يك دانش بزرگ و مخصوص به خود دارد. در هر حال، اطلاعات موقتي و متناوب در سيگنال هاي صوتي و تصويري يك ماهي اغلب توسط نورون هاي حسي ديگر گونه ها قابل تشخيص و دريافت است، اما ارتباط برقراركردن به صورت بيولوژيك با همنوع خود به پردازش سيستم عصبي مركزي اختصاص دارد. به علت اختصاصي بودن مكانيزم گيرنده هاي حس بويايي در ماهي, فرمون ها در كنال هاي حسي مجزا به صورت موثر فعاليت دارند؛ بطوريكه مي توانند تنها براي همنوع خود باشند و اين عمل با تغيير كوچكي در گيرنده اختصاصي انجام مي شود.
