sey
عضو جدید
اثر تنش گرما بر برخی گیاهان زراعی
دما يكي از فاكتورهاي محيطي تأثيرگذار بر مراحل مختلف رشد گياه مي باشد. مرحله توليد مثل جنسي در گياهان درمقايسه با مراحل رشد رويشي، به دماي بالا بسيار حساس مي باشد و اندامهاي توليد مثلي در برابر افزايش دما
قبل و يا در حين مراحل گلدهي بسيار آسيب پذير هستند
. علت عدم توليد دانه و يا تشكيل دانه كمتر در اين گياهان طي تنش گرما، كاهش توان زيستي دانه هاي گرده بيان شده است. دانه گرده اي كه از بساك رها مي شود به عنوان يك واحد عملكردي در نظر گرفته م يشود و در گياهان مختلف در مطالعات متعددي بررسي تأثير دماي بالا بر جوانه زني و رشد لوله گرده به صورت درون شيشه اي انجام گرفته است. مطالعه و درك حساسيت فرآيندهاي فيزيولوژيك دخيل در تشكيل ميوه در هنگام تنش گرما و يافتن ژنوتيپهاي مقاوم به گرما مي تواند در برنام ههاي اصلاحي گياهان مفيد واقع شود. با توجه به حساسيت گياه فلفل نسبت به تنش گرما و كاهش شديد محصول در آن به علت ريزش گل، در اين پژوهش براي يافتن برخي از دلايل كاهش ميوه طي تنش گرما، مراحل رشد و جوانه زني دانه گرده و رشد لوله گرده فلفل در محيط درون شيشه اي با تيمارهاي دمايي مختلف مورد آزمايش قرار گرفت و با استفاده از برشهاي ميكروتومي تهيه شده از بساك مورفولوژي دانه هاي گرده در تنش گرما بررسي شد د ر درجه حرارت بالا، گياه مقدار زيادي از گرماي خود را با تشعشع طول موج بلند، به هواي مجاور هدايت و با تعرق دفع مي كند (تايز و زايگر، ١٣٨١ ( .در شرايط مناسب رطوبتي، گياه عمدتاً با افزايش تعرق خنك مي شود، ولي هنگام ي ك ه گياه با كمبود آب روبرو باشد به علت عدم تعرق، دماي آن بيش از دماي هواي اطراف خواهد بود . بنابراين گياهاني كه در معرض تنش خشكي هستند تنش گرمايي نيز بر آن ها وارد مي شود .(Maham et al., 1995)در اثر تنش گرما، فراين دهاي فيزيولوژيكي و متابوليكي متعددي نظير فتوسنتز، تنفس، خاصيت نيمه تراوايي غشاء سلول، تخريب پروتئين ها و آنزيم های درون گياه تحت تأثير قرار مي گيرند (لارچر، ١٣٧٦ ) . ميزان خسارت تنش گرما به نوع گياه، مدت تنش و همچنين سرعت افزايش درجه حرارت بستگي دارد. هنگامي كه درجه حرارت هوا به بالاتر از حد آستانةخسارت افزايش پيدا كند، آسيب آن قطعي است .(Al-Khatib and Paulsen, 1999) ناتال و همكاران( ( 1992نشان دادند که يك درجه سانتي گراد افزايش درجه حرارتِ حداكثر در ماه جولاي كه مصادف با گلدهي كلزاي تابستانه در غرب كانادا است، كاهش ٤٠٠ كيلوگرم در هكتار عملكرد دانه(حدود ده درصد از كل عملكرد دانه) را به دنبال دارد. آنگادي و همكاران گزارش كردند كه در چرخة (Angadi et al., 2000) زندگي گياه كلزا، مرحله گلدهي حساس ترين مرحله به درجه حرارت بالا است و بروز تنش گرما در اين مرحله سبب افت عملكرد دانه مي گردد . همچنين موريسون گزارش کرد كه تنش گرما در طي (Morison, 1993)گلدهي دانه های روغنی باعث خسارت بيشتري در مقايسه با مرحله رويشي يا مرحله رشد خورجين شده است. گزارش هايي مبني بر نقش اندك ذخاير غذايي قبل از گلدهي كلزا در رشد دانه وجود دارد . در شرايط محيطي مناس ب و بدون تنش، ذخاير مواد پرورده اي كه قبل از گلدهي تشكيل مي شوند فقط در حدود ده درصد در عملكرد دانه نقش دارند(.(Mendham et al., 1990رشد قبل از گلدهي، پتانسيل فتوسنتزي برگ ها و ساقه ها را مشخص مي کند و موجب ايجاد ذخاير مواد فتوسنتزي مي شود كه در برخي شرايط مخصوصاً در هنگام وجود تنش هاي محيطي، سهم بيشتري را در تعيين عملكرد دانه به عهده دارد . در زمان گلدهي كه كليه برگ هاي ساقة اصلي باز شده اند، پتانسيل فتوسنتزي در حداكثرمقدار خود بوده و در اين دوره پتانسيل عملكرد مشخص مي گردد. تعداد خورجين و تعداد دانه در خورجين كه در مرحله گلدهي تعيين مي شوند و از اجزا ی اساسي عملكرد دانه هستند تحت تأثير عوامل مختلف از جمله تنش هاي محيطي و كمبود مواد فتوسنتزي قرار مي گيرند.اندازة دانه در مقايسه با ساير اجزاء عملكرد، كمتر تغيير مي كند (كيمبر و مك گرگور، ١٣٧٨. از آنجايي كه انتقال مجدد نيتروژن از اندام هاي رويشي به دانه، سهم بسزايي در ميزان پروتئين دانه ايفا مي كند، بنابراين،توزيع نيتروژن ذخيره شده در اندام هاي رويشي و انتقال آن به دانه در شرايط تنش گرماي پايان فصل داراي اهميت زيادي است نتايج .( برخي از پژوهش ها نشان داد ه اند كه اگرچه وزن و عملكرد دانه در شرايط تنش گرما كاهش مي يابد، اما كاهش دوره پر شدن دانه باعث كاهش دوره پرشدن دانه از مواد كربوهيدراتي و افزايش نسبت پروتئين به كربوهيدرات دانه ميشود .(Tahir et al., 2007; Subedi et al., 2007) طاهر و همكاران( ( 2007 اثر تنش گرماي انتهاي فصل بر عملكرد كمي و كيفي دانه 50 ژنوتيپ گندم را مورد مطالعه قرار دادند و گزارش كرده اند كه افزايش دماي محيط در مراحل پس از گرد ه افشاني باعث افزايش ميزان پروتئين دانه مي گردد. اين پژوهشگران همچنين نتيجه گرفتند كه تنش گرما باعث افزايش همزمان پروتئين هاي محلول و غير محلول مي شود. سوبدي و همكاران با بررسي اثر سطوح (Subedi et al., 2007)نيتروژن بر درصد پروتئين دانه در تاريخ هاي كاشت متفاوت گزارش دادند، اگرچه تاخير در تاريخ كاشت باعث كاهش عملكرد دانه شد، اما محتواي پروتئين دانه را افزايش داد . در اين پژوهش، كاهش ميزان نيتروژن مصرفي، كاهش درصد پروتئين دانه را به دنبال داشت . لمون گزارش داد، كاهش طول (Lemon, 2007) دورة پر شدن دانه در اثر برخورد اين مرحله از رشد با شرايط خشك و گرم پايان فصل باعث افزايش محدوديت تجمع كربوهيدرات ها در دانه، افزايش درصد پروتئين و كاهش وزن دانه شد. بلومنتال و همكاران (Blumenthal et al., 1995) گرماي پس از گرده افشاني بر ويژگي هاي كيفي دانة 40 ژنوتيپ گندم، نتيجه گرفتند كه ميانگين محتوي پروتئين دانة تمامي ژنوتيپ ها در دماي 40 درجة سانتيگراد براي مدت 10 ساعت، 17 درصد افزايش يافت. اسپيرتز و همكاران با بررسي اثر دماهاي (Spiertz et al., 2006) مختلف شب و روز در مرحلة پر شدن دانه بر ويژگي هاي كمي و كيفي دانه ژنوتيپ هاي گندم حساس و متحمل به تنش گرما، گزارش كردند كه تنش گرما باعث كاهش عملكرد دانه و وزن دانه و افزايش درصد پروتئين دانه شد . نتايج پژوهش هاي اهدايي و وينز نشان داد كه (Ehdaie and Waines, 2001) تاخير در تاريخ كاشت موجب كاهش عملكرد پروتئين دانه در واحد سطح شد در حالي كه بر روي درصد پروتئين دانه اثر نداشت . در اين پژوهش كاهش عملكرد پروتئين به دليل كاهش وزن و عملكرد دانه در واحد سطح بود . كاسترو نيز گزارش (Castro et al., و همكاران ( 2005 كردند كه تنش گرما اثر معني داري بر درصد پروتئين دانه ندارد . كوكس و رينز نتيجه گرفتند كه (Cox and Rains, 1985) برخورد مراحل پس از گرده افشاني در ژنوتيپ هاي گندم با شرايط خشك و گرم در برخي مناطق مديترانه اي، به دليل كاهش جذب و متابوليسم نيتروژن و در نتيجه كاهش كارايي زراعي مصرف نيتروژن باعث كاهش ميزان نيتروژن و پروتئين در واحد سطح مي شو د. ايننتايج با گزارش وان سانفورد و مك كاون Van Sanford and MacKown, 1997) مغايرت داشت . اين پژوهشگران نتيجه گرفتند ژنوتيپ بر كارايي زراعي × كه اثر متقابل محيط مصرف نيتروژن معني دار نيست با توجه به پژوهش هاي انجام شده به نظرمي رسد، برخورد مراحل پاياني رشد ژنوتيپ هاي گندم با تنش گرماي انتهاي فصل، از طريق كاهش مدت پر شدن دانه كاهش ذخيرة ،(Ehdaie and Waines, 2001) كربوهيدرات ها و افزايش سرعت ذخيرة مواد ،(Panozzo and Eagles, نيتروژن دار ( 1999 موجب افزايش ميزان (درصد) پروتئين دانه مي شود. تاخير در تاريخ كاشت ژنوتيپ هاي گندم علاوه بر گسترش دامنة برخورد مرحلة پر باعث ،(Lemon, شدن دانه با تنش گرما ( 2007 كاهش توسعة ريشه و كارايي جذب نيتروژن در اين .(Cartel et al., گياه مي شود ( 2006 تغييرات در شرايط بهينه رشد گياه در پا يان به كاهش ميزان پروتئين دانه در واحد سطح مي انجامد. در برخي پژوهش ها گزارش شده است كه همبستگي ميان عملكرد دانه و درصد پروتئين دانه منفي و معني دار مي باشد ،(Lemon, 2007; Subedi et al., 2007) بنابراين به نظر مي رسد، با وجود اينكه افزايش ميزان نيتروژن، افزايش درصد پروتئين را به دنبال دارد، اما افزايش كارايي زراعي مصرف نيتروژن كه در اغلب پژوهش ها از همبستگي مثبتي با عملكرد دانه برخوردار است
دما يكي از فاكتورهاي محيطي تأثيرگذار بر مراحل مختلف رشد گياه مي باشد. مرحله توليد مثل جنسي در گياهان درمقايسه با مراحل رشد رويشي، به دماي بالا بسيار حساس مي باشد و اندامهاي توليد مثلي در برابر افزايش دما
قبل و يا در حين مراحل گلدهي بسيار آسيب پذير هستند
. علت عدم توليد دانه و يا تشكيل دانه كمتر در اين گياهان طي تنش گرما، كاهش توان زيستي دانه هاي گرده بيان شده است. دانه گرده اي كه از بساك رها مي شود به عنوان يك واحد عملكردي در نظر گرفته م يشود و در گياهان مختلف در مطالعات متعددي بررسي تأثير دماي بالا بر جوانه زني و رشد لوله گرده به صورت درون شيشه اي انجام گرفته است. مطالعه و درك حساسيت فرآيندهاي فيزيولوژيك دخيل در تشكيل ميوه در هنگام تنش گرما و يافتن ژنوتيپهاي مقاوم به گرما مي تواند در برنام ههاي اصلاحي گياهان مفيد واقع شود. با توجه به حساسيت گياه فلفل نسبت به تنش گرما و كاهش شديد محصول در آن به علت ريزش گل، در اين پژوهش براي يافتن برخي از دلايل كاهش ميوه طي تنش گرما، مراحل رشد و جوانه زني دانه گرده و رشد لوله گرده فلفل در محيط درون شيشه اي با تيمارهاي دمايي مختلف مورد آزمايش قرار گرفت و با استفاده از برشهاي ميكروتومي تهيه شده از بساك مورفولوژي دانه هاي گرده در تنش گرما بررسي شد د ر درجه حرارت بالا، گياه مقدار زيادي از گرماي خود را با تشعشع طول موج بلند، به هواي مجاور هدايت و با تعرق دفع مي كند (تايز و زايگر، ١٣٨١ ( .در شرايط مناسب رطوبتي، گياه عمدتاً با افزايش تعرق خنك مي شود، ولي هنگام ي ك ه گياه با كمبود آب روبرو باشد به علت عدم تعرق، دماي آن بيش از دماي هواي اطراف خواهد بود . بنابراين گياهاني كه در معرض تنش خشكي هستند تنش گرمايي نيز بر آن ها وارد مي شود .(Maham et al., 1995)در اثر تنش گرما، فراين دهاي فيزيولوژيكي و متابوليكي متعددي نظير فتوسنتز، تنفس، خاصيت نيمه تراوايي غشاء سلول، تخريب پروتئين ها و آنزيم های درون گياه تحت تأثير قرار مي گيرند (لارچر، ١٣٧٦ ) . ميزان خسارت تنش گرما به نوع گياه، مدت تنش و همچنين سرعت افزايش درجه حرارت بستگي دارد. هنگامي كه درجه حرارت هوا به بالاتر از حد آستانةخسارت افزايش پيدا كند، آسيب آن قطعي است .(Al-Khatib and Paulsen, 1999) ناتال و همكاران( ( 1992نشان دادند که يك درجه سانتي گراد افزايش درجه حرارتِ حداكثر در ماه جولاي كه مصادف با گلدهي كلزاي تابستانه در غرب كانادا است، كاهش ٤٠٠ كيلوگرم در هكتار عملكرد دانه(حدود ده درصد از كل عملكرد دانه) را به دنبال دارد. آنگادي و همكاران گزارش كردند كه در چرخة (Angadi et al., 2000) زندگي گياه كلزا، مرحله گلدهي حساس ترين مرحله به درجه حرارت بالا است و بروز تنش گرما در اين مرحله سبب افت عملكرد دانه مي گردد . همچنين موريسون گزارش کرد كه تنش گرما در طي (Morison, 1993)گلدهي دانه های روغنی باعث خسارت بيشتري در مقايسه با مرحله رويشي يا مرحله رشد خورجين شده است. گزارش هايي مبني بر نقش اندك ذخاير غذايي قبل از گلدهي كلزا در رشد دانه وجود دارد . در شرايط محيطي مناس ب و بدون تنش، ذخاير مواد پرورده اي كه قبل از گلدهي تشكيل مي شوند فقط در حدود ده درصد در عملكرد دانه نقش دارند(.(Mendham et al., 1990رشد قبل از گلدهي، پتانسيل فتوسنتزي برگ ها و ساقه ها را مشخص مي کند و موجب ايجاد ذخاير مواد فتوسنتزي مي شود كه در برخي شرايط مخصوصاً در هنگام وجود تنش هاي محيطي، سهم بيشتري را در تعيين عملكرد دانه به عهده دارد . در زمان گلدهي كه كليه برگ هاي ساقة اصلي باز شده اند، پتانسيل فتوسنتزي در حداكثرمقدار خود بوده و در اين دوره پتانسيل عملكرد مشخص مي گردد. تعداد خورجين و تعداد دانه در خورجين كه در مرحله گلدهي تعيين مي شوند و از اجزا ی اساسي عملكرد دانه هستند تحت تأثير عوامل مختلف از جمله تنش هاي محيطي و كمبود مواد فتوسنتزي قرار مي گيرند.اندازة دانه در مقايسه با ساير اجزاء عملكرد، كمتر تغيير مي كند (كيمبر و مك گرگور، ١٣٧٨. از آنجايي كه انتقال مجدد نيتروژن از اندام هاي رويشي به دانه، سهم بسزايي در ميزان پروتئين دانه ايفا مي كند، بنابراين،توزيع نيتروژن ذخيره شده در اندام هاي رويشي و انتقال آن به دانه در شرايط تنش گرماي پايان فصل داراي اهميت زيادي است نتايج .( برخي از پژوهش ها نشان داد ه اند كه اگرچه وزن و عملكرد دانه در شرايط تنش گرما كاهش مي يابد، اما كاهش دوره پر شدن دانه باعث كاهش دوره پرشدن دانه از مواد كربوهيدراتي و افزايش نسبت پروتئين به كربوهيدرات دانه ميشود .(Tahir et al., 2007; Subedi et al., 2007) طاهر و همكاران( ( 2007 اثر تنش گرماي انتهاي فصل بر عملكرد كمي و كيفي دانه 50 ژنوتيپ گندم را مورد مطالعه قرار دادند و گزارش كرده اند كه افزايش دماي محيط در مراحل پس از گرد ه افشاني باعث افزايش ميزان پروتئين دانه مي گردد. اين پژوهشگران همچنين نتيجه گرفتند كه تنش گرما باعث افزايش همزمان پروتئين هاي محلول و غير محلول مي شود. سوبدي و همكاران با بررسي اثر سطوح (Subedi et al., 2007)نيتروژن بر درصد پروتئين دانه در تاريخ هاي كاشت متفاوت گزارش دادند، اگرچه تاخير در تاريخ كاشت باعث كاهش عملكرد دانه شد، اما محتواي پروتئين دانه را افزايش داد . در اين پژوهش، كاهش ميزان نيتروژن مصرفي، كاهش درصد پروتئين دانه را به دنبال داشت . لمون گزارش داد، كاهش طول (Lemon, 2007) دورة پر شدن دانه در اثر برخورد اين مرحله از رشد با شرايط خشك و گرم پايان فصل باعث افزايش محدوديت تجمع كربوهيدرات ها در دانه، افزايش درصد پروتئين و كاهش وزن دانه شد. بلومنتال و همكاران (Blumenthal et al., 1995) گرماي پس از گرده افشاني بر ويژگي هاي كيفي دانة 40 ژنوتيپ گندم، نتيجه گرفتند كه ميانگين محتوي پروتئين دانة تمامي ژنوتيپ ها در دماي 40 درجة سانتيگراد براي مدت 10 ساعت، 17 درصد افزايش يافت. اسپيرتز و همكاران با بررسي اثر دماهاي (Spiertz et al., 2006) مختلف شب و روز در مرحلة پر شدن دانه بر ويژگي هاي كمي و كيفي دانه ژنوتيپ هاي گندم حساس و متحمل به تنش گرما، گزارش كردند كه تنش گرما باعث كاهش عملكرد دانه و وزن دانه و افزايش درصد پروتئين دانه شد . نتايج پژوهش هاي اهدايي و وينز نشان داد كه (Ehdaie and Waines, 2001) تاخير در تاريخ كاشت موجب كاهش عملكرد پروتئين دانه در واحد سطح شد در حالي كه بر روي درصد پروتئين دانه اثر نداشت . در اين پژوهش كاهش عملكرد پروتئين به دليل كاهش وزن و عملكرد دانه در واحد سطح بود . كاسترو نيز گزارش (Castro et al., و همكاران ( 2005 كردند كه تنش گرما اثر معني داري بر درصد پروتئين دانه ندارد . كوكس و رينز نتيجه گرفتند كه (Cox and Rains, 1985) برخورد مراحل پس از گرده افشاني در ژنوتيپ هاي گندم با شرايط خشك و گرم در برخي مناطق مديترانه اي، به دليل كاهش جذب و متابوليسم نيتروژن و در نتيجه كاهش كارايي زراعي مصرف نيتروژن باعث كاهش ميزان نيتروژن و پروتئين در واحد سطح مي شو د. ايننتايج با گزارش وان سانفورد و مك كاون Van Sanford and MacKown, 1997) مغايرت داشت . اين پژوهشگران نتيجه گرفتند ژنوتيپ بر كارايي زراعي × كه اثر متقابل محيط مصرف نيتروژن معني دار نيست با توجه به پژوهش هاي انجام شده به نظرمي رسد، برخورد مراحل پاياني رشد ژنوتيپ هاي گندم با تنش گرماي انتهاي فصل، از طريق كاهش مدت پر شدن دانه كاهش ذخيرة ،(Ehdaie and Waines, 2001) كربوهيدرات ها و افزايش سرعت ذخيرة مواد ،(Panozzo and Eagles, نيتروژن دار ( 1999 موجب افزايش ميزان (درصد) پروتئين دانه مي شود. تاخير در تاريخ كاشت ژنوتيپ هاي گندم علاوه بر گسترش دامنة برخورد مرحلة پر باعث ،(Lemon, شدن دانه با تنش گرما ( 2007 كاهش توسعة ريشه و كارايي جذب نيتروژن در اين .(Cartel et al., گياه مي شود ( 2006 تغييرات در شرايط بهينه رشد گياه در پا يان به كاهش ميزان پروتئين دانه در واحد سطح مي انجامد. در برخي پژوهش ها گزارش شده است كه همبستگي ميان عملكرد دانه و درصد پروتئين دانه منفي و معني دار مي باشد ،(Lemon, 2007; Subedi et al., 2007) بنابراين به نظر مي رسد، با وجود اينكه افزايش ميزان نيتروژن، افزايش درصد پروتئين را به دنبال دارد، اما افزايش كارايي زراعي مصرف نيتروژن كه در اغلب پژوهش ها از همبستگي مثبتي با عملكرد دانه برخوردار است