ایمونوگلوبولین
عضو جدید
[FONT="]پروتئینهای بازدارنده پلی گالاکتوروناز[/FONT][FONT="](PGIPs) [/FONT]
PGIPs
- شروع کننده موضوع ایمونوگلوبولین
- تاریخ شروع
[FONT="]گیاهان دارای دیواره سلولی غنی از پلی ساکارید هستند که بعنوان مانعی در برابر پاتوژنهای قارچی عمل می کنند. قارچها بمنظور شکستن این دیواره دفاعی و دسترسی به بافت گیاه، اقدام به ترشح آنزیمهای[/FONT][FONT="] polygalacturonase (PGs)[/FONT][FONT="]می کنند. این آنزیمها[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]با تجزیه پلی گالاکتورونان حاضر در دیواره های سلولی بوسیله هیدرولیز پیوندهای گلیکوزیدی اسیدهای گالاکتورونیک(جزء کربوهیدراته مهم شبکه پکتین) موجب تجزیه پکتین شده و ورود پاتوژن و گسترش آن در درون گیاه هدف را میسر می سازند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]PG[/FONT][FONT="] ها از نظرترجیح سوبسترا و مکانیسم و گستره القای شان در گیاهان متفاوت هستند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]گیاهان با تولید انواعی از[/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] ها، سبب نرمی و شیرین شدن میوه های در حال رسیدن می شوند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]انواع [/FONT][FONT="]: PG[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]exo- and endo-polygalacturonase[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]PG[/FONT][FONT="] های درونی بسیار سریعتر از [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] های خارجی، میزان پلیمریزاسیون پلیمر پکتین را کاهش می دهند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]endo-PG[/FONT][FONT="] ها([/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] های درونی) مولکولهای بالقوه سیگنال رسانی هستند که از طریق آزاد سازی قطعات الیگو گالاکتورونیداز([/FONT][FONT="]OG[/FONT][FONT="])، پاسخهای دفاعی گیاه را تحریک می کنند. [/FONT][FONT="]OG[/FONT][FONT="]ها، الیسیتورها (برانگیزاننده های) واقعی پاسخهای دفاعی گیاه مانند تجمع فیتوالکسین ها، تولید لیگنین، نکروزه شدن و تجمع[/FONT][FONT="]PGIPs [/FONT][FONT="] هستند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]PG[/FONT][FONT="] ها قادر به ممانعت از تجمع [/FONT][FONT="]OG[/FONT][FONT="] های فعال بوسیله دپلیمریزاسیون سریع آنها بصورت مولکولهایی که قادر بعمل بصورت برانگیزانندگان دفاع گیاهی نیستند، می باشند. بنابراین حدس زده می شودکه فاکتورهای محدود کننده فعالیت [/FONT][FONT="]endo-PG[/FONT][FONT="] ها موجب افزایش طول عمر و غلظت [/FONT][FONT="]OG[/FONT][FONT="] های فعال و در نتیجه افزایش توان یا استمرار پاسخهای دفاعی گیاه می شوند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]عمل [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] گاهی اوقات یک پیش ماده برای تجزیه دیواره سلولی بوسیله دیگر آنزیمهاست وقتی مشخص شده است که فعالیت [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] پیش از آنزیمهایی چون گلی کوزیدازها، سلولازها، همی سلولازها و پکتینازهاست که می توانند پلی ساکاریدهای دیواره سلولی را تجزیه کنند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]Polygalacturonase Inhibiting Proteins [/FONT][FONT="]=[/FONT][FONT="]PGIPs[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]گياهان[/FONT][FONT="] داراي گليکوپروتيئنهاي مهار کننده آنزيم پلي گالاکتوروناز [/FONT][FONT="](PGIP)[/FONT][FONT="] مختلفي هستند كه عليه بسياري از پلی گالاکتورونازهای ([/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="]) توليد شده توسط قارچها، بخصوص فرم [/FONT][FONT="]endo[/FONT][FONT="]-PG[/FONT][FONT="]، توانايي تشخيص اختصاصي دارند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]در 1981، اولین پروتئین[/FONT][FONT="]PGIP [/FONT][FONT="]در میوه های آلوده با پاتوژن قارچی کشف شد .[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] ها در تعداد زیادی از گیاهان دولپه ای و در گیاهان تک لپه ای غنی از پکتین، پیاز و تره فرنگی، یافت شده اند. اخیرا فعالیت [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] در آرابیدوپسیس، انگور و پنبه کشف شده است.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]بدلیل جایگزینی اسید آمینه هیستیدین با اسید آمینه پرولین در[/FONT][FONT="]PG [/FONT][FONT="]های گیاهی، امکان برهمکنش میان[/FONT][FONT="]PG [/FONT][FONT="] و[/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] های گیاهی وجود ندارد(گیاه بر علیه [/FONT][FONT="]PG [/FONT][FONT="]های تولیدی خود، واکنشی نشان نمی دهد).[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] ها در دیواره سلولی گیاه جای گرفته و با آن پیوند یونی یافته اند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] ها گلیکوپروتئین های حاوی مکانهای [/FONT][FONT="]N[/FONT][FONT="]-گلیکولیزاسیون حفاظت شده هستند، و عدم تجانس مشاهده شده در حجم مولکولی [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] های دی گلیکوزیله شده[/FONT][FONT="] (44-54kDa) [/FONT][FONT="]می تواند به سبب گلیکولیزاسیون متفاوت انواع [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] ها باشد.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]ستون فقرات[/FONT][FONT="]PGIP [/FONT][FONT="] را واحدهای تکراری [/FONT][FONT="]LRR[/FONT][FONT="] تشکیل می دهند.[/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] ها شامل سه دامنه هستند: یک ناحیه مرکزی[/FONT][FONT="]LRR [/FONT][FONT="] و دو منطقه کناری غنی از سیستئین. همه [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="]های ایزوله شده از ساختاری با بالغ بر ده دامنه[/FONT][FONT="]LRR [/FONT][FONT="]تشکیل شده اند، که هر دامنه[/FONT][FONT="]LRR [/FONT][FONT="] شامل بیست و چهار اسید امینه متفاوت است، بنابراین [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="]های مختلف را تولید می کنند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]واحد تکراری[/FONT][FONT="]LRR [/FONT][FONT="] برای مقاومت اختصاصی به پاتوژن لازم است:[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]LRR= Leucine-Rich Repeat[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]اختصاصی بودن [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]قارچ ممکن است [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] های مختلف با الگوی بیان خاص خود تولید کند، و برای اینکه گیاهان برهمکنش با همه [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="]های مختلف داشته باشند، درگیاهان [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] های مختلفی با امکانات شناسایی [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] خاص تکامل یافته اند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]برهمکنش میان [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] و [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="]، ظاهرا موجب آزاد سازی مولکول [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] از پکتین دیواره سلول گیاه می شود. [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] های حاصله از منابع مختلف گیاهی از نظر فعالیتهای بازدارندگی [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] تفاوت دارند، و [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] های حاصله از یک منبع گیاهی می توانند [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] های حاصل از قارچهای مختلف یا تنها[/FONT][FONT="]PG [/FONT][FONT="]های حاصله از یک قارچ مشخص را بازدارند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]نشان داده شده است که[/FONT][FONT="]PvPGIP[/FONT][FONT="] حاصل [/FONT][FONT="]از[/FONT][FONT="]P. vulgaris [/FONT][FONT="]L.[/FONT][FONT="] (لوبیا)،[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="]های درونی حاصله از[/FONT][FONT="]A. niger, F. moniliforme[/FONT][FONT="]، سه نژاد [/FONT][FONT="]C. lindemuthianum[/FONT][FONT="] و سه ایزوفرم [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="]های درونی تخلیص شده از[/FONT][FONT="] A. japonicus[/FONT][FONT="]را ممانعت کرده بود. [/FONT][FONT="]PvPGIP[/FONT][FONT="] قادر به ممانعت از [/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] های درونی و پکتات لیاز (دیگر آنزیم تجزیه کننده پکتین دیواره سلولی) حاصله از باکتری[/FONT][FONT="]Erwinia carotovora [/FONT][FONT="] نیست.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] تخلیص شده از میوه سیب[/FONT][FONT="]Golden Delicious (MdPGIP) [/FONT][FONT="] میزان متفاوت بازدارندگی در برابر ایزوزفرم های[/FONT][FONT="]PG[/FONT][FONT="] تخلیص شده از [/FONT][FONT="]B. cinerea [/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]نشان داده اند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]القای بیان [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] بوسیله محرکهای استرس:[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]القای بیان [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] بوسیله تعدادی از محرکهای استرس مانند تیمار با [/FONT][FONT="]OG[/FONT][FONT="]، جراحت یا تلقیح قارچ:[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]افزایش 10 برابری سطح بیان[/FONT][FONT="] Pvpgip [/FONT][FONT="]را متعاقب تیمار [/FONT][FONT="]OG[/FONT][FONT="]کشت سوسپانسیون سلولهای[/FONT][FONT="]P. vulgaris[/FONT][FONT="] (12 ساعت پس از تیمار به حداکثر میزان خود رسید)[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]افزایش بیان [/FONT][FONT="]Pvpgip[/FONT][FONT="] هیپوکوتیل های لوبیا متعاقب تیماربا [/FONT][FONT="]SA [/FONT][FONT="](اسید سالیسیک)، بیان ژن 24 ساعت بعد به حداکثر خود رسید.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]افزایش بیان ژن [/FONT][FONT="]Pvpgip[/FONT][FONT="] متعاقب[/FONT][FONT="]جراحت هیپوکوتیل ظرف یک ساعت، اما به میزان کمتر از میزان بیان ژن متعاقب تلقیح پاتوژن(بیان ژن،12 ساعت پس از جراحت به حداکثر میزان خود رسید).[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] چندین نقش در طی پاسخ به تنش بازی می کند. حضور ژنهای چندگانه (مانند [/FONT][FONT="]Pvpgip[/FONT][FONT="]در[/FONT][FONT="]P. vulgaris [/FONT][FONT="]L.[/FONT][FONT="]) می تواند دلیل اختصاص یافتگی متفاوت[/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] های مختلف و همچنین تنظیم متفاوت ژنهای[/FONT][FONT="]Pvpgip[/FONT][FONT="] در پاسخ به محرکهای مختلف را توضیح دهد.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]بیان مختص بافت ژنهای [/FONT][FONT="]pgip[/FONT][FONT="]:[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]در شرایط معمول(عدم تلقیح قارچ)،[/FONT][FONT="] PvPGIP [/FONT][FONT="]حاصله از[/FONT][FONT="]P. vulgaris [/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]در تمام بخشها و اندامهای گیاهچه در حال رشد لوبیا(برگ، ریشه، ساقه، گل، بذر و جنین) یافت شد. اما بدلیل وجود باکتریهای همزیست، مقادیر [/FONT][FONT="]PvPGIP[/FONT][FONT="] در ریشه ها کم بود.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]در شرایط معمول، فعالیت[/FONT][FONT="]RiPGIP[/FONT][FONT="] در گلهای تمشک دیده نشد. تفاوت در مقادیر[/FONT][FONT="]RiPGIP [/FONT][FONT="] در طی توسعه میوه از مرحله بسته شدن تا رسیدن میوه مشاهده شد. کاهش فعالیت[/FONT][FONT="]RiPGIP [/FONT][FONT="] در میوه رسیده تمشک می تواند به سبب تغییرات پس از ترجمه، یا کاهش تنظیم فعالیت [/FONT][FONT="]RiPGIP[/FONT][FONT="] در طی رسیدگی میوه باشد.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]از آنجا که تمام بخشهای گیاه می توانند بطور بالقوه در معرض حمله پاتوژن قرار گیرند، پس از حمله قارچ، بیان[/FONT][FONT="]PGIP [/FONT][FONT="] در سرتاسر بافتهای گیاه رخ می دهد.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]ژن های رمز گردان [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] ها:[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]ژن کد کننده[/FONT][FONT="]PvPGIP1 [/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="] ایزوله شده از [/FONT][FONT="]P. vulgaris[/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="]اولین ژنی بود که ایزوله شد و [/FONT][FONT="]Pvpgip1[/FONT][FONT="] نامیده می شود. از آن پس تاکنون، تعداد زیادی از ژنهای کد کننده [/FONT][FONT="]PGIP[/FONT][FONT="] از انواع مختلف گیاهان ایزوله و توالی یابی شده اند (بیش از 120 ژن)[/FONT][FONT="].[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]ژنهای[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]pgip[/FONT][FONT="]معمولا بصوت خانواده های چند ژنی پیچیده وجود دارند. ژنهای چندگانه سطوح بالاتر دفاع را برای گیاهان بیان کننده آنها تضمین می کنند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]در اغلب گیاهان، ژن[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]pgip[/FONT][FONT="] برای تولید یک پلی پپتید با طول 300 تا 315 اسید آمینه کد می شود. برای مثال[/FONT][FONT="]Pvpgip1[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]یک پیش ماده پپتیدی با 312 اسید آمینه را کد می کندکه 29 اسید آمینه ابتدایی حاوی یک پپتید نشانه برای ترشح پروتئین هستند.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]استفاده از میزان مشابهت توالی نوکلئوتیدی دو ژن تولید کننده[/FONT][FONT="]pgip [/FONT][FONT="] در دو گونه مختلف، برای تعیین روابط فیلوژنیک:[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]شباهت زیاد (86 درصدی) توالی نوکلوتیدی ژن[/FONT][FONT="]pgip[/FONT][FONT="]در گلابی و سیب نشان دهنده تجانس (وجود ژن باستانی مشترک) میان دو گونه است.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]شباهت نه چندان زیاد( 60/3 درصدی) توالی نوکلوتیدی ژن[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]pgip[/FONT][FONT="]در سویا([/FONT][FONT="]Gmpgip[/FONT][FONT="])[/FONT][FONT="] و لوبیا ([/FONT][FONT="]Pcpgip[/FONT][FONT="]) [/FONT][FONT="]نشان دهنده عدم تجانس میان دو گونه است.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]گیاهان ترنس ژنیک :[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]مقدار پایین لکتین در دیواره سلولی گیاهان تک لپه ای، آنها را به هدف خوبی برای انتقال ژنهای[/FONT][FONT="]pgip[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]گیاهان دولپه تبدیل ساخته است:[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]انتقال ژن [/FONT][FONT="] pgip[/FONT][FONT="]از لوبیا به واریته برنج [/FONT][FONT="]Hi-II[/FONT][FONT="] و تولید گیاه ترنس ژنیک مقاوم به [/FONT][FONT="]Stenocarpella maydis[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]امکان بکارگیری گیاهان ترنس ژنیک برای مبارزه با سایر آفات همچون نماتدها، حشرات و باکتریهای پوساننده ریشه[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]مرکبات ترنس ژنیک دارای ژن[/FONT][FONT="]pgip[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]انگور : مقاوم به شپشه ریشه[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]انگور ترنس ژنیک دارای ژن[/FONT][FONT="]pgip[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]گلابی: مقاوم به باکتری [/FONT][FONT="]Xylella [/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]fastidiosa[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="]تنباکو و گوجه فرنگی دارای ژن [/FONT][FONT="] pgip[/FONT][FONT="]لوبیا، رشد بیشتر و اندام تنومندتری داشته اند. پکتین گوجه فرنگی ترنس ژنیک، درجه بالایی از متیلاسیون را نسبت به نمونه های وحشی نشان داده است.[/FONT][FONT="][/FONT] [FONT="] [/FONT]