خشکی در واقع یک رویداد هواشناختی است که با عدم وقوع بارندگی در یک دوره زمانی همراه می باشد، دوره ای که به اندازه کافی بلند است تا باعث تخلیه رطوبتی خاک و تنش کمبود آب همراه با کاهش پتانسیل آب در بافتهای گیاهی گردد. اما از دیدگاه کشاورزی، خشکی عبارت است از ناکافی بودن مقدار و توزیع آب قابل استفاده در طی دوره رشد گیاه که این امر موجب کاهش بروز توان کامل ژنتیکی گیاه می گردد. خشکی عامل اصلی محدود کننده تولیدات کشاورزی می باشد که گیاه را از رسیدن به حداکثر توان محصولدهی باز می دارد (٨). اثر خشکی بر عملکرد و درآمد نهایی زارع کاملا شناخته شده است. اغلب گیاهان زراعی بویژه در طی دوره گلدهی تا نمو بذر به تنش کمبود آب حساسند. حتی گیاهانی مانند ارزن دم روباهی، سورگوم و لوبیا چشم بلبلی نیز که در نواحی خشک و نیمه خشک کشت می شوند در مرحله زایشی تحت تاثیر تنش خشکی قرار می گیرند.
در کشاورزی، مقاومت به خشکی عبارت است از توانایی یک گیاه زراعی برای تولید محصول اقتصادی با حداقل کاهش عملکرد در شرایط تنش نسبت به شرایط بدون تنش (٨). برای اینکه متخصص ژنتیک بتواند ژنوتیپ های برتر را از طریق روشهای متداول اصلاح نباتات و یا با استفاده از بیوتکنولوژی اصلاح نماید لازم است درک درستی از اساس ژنتیکی مقاومت به خشکی داشته باشد.
مکانیزم های مقاومت به خشکی
از نظر ژنتیکی، مکانیزم های مقاومت به خشکی را می توان به سه دسته تقسیم کرد که عبارتند از فرار از خشکی، اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی (۲و٨). با این وجود، گیاهان زراعی معمولا بیش از یک مکانیزم را برای مقاومت در برابر خشکی بکار می گیرند. اجتناب از خشکی عبارت است از توانایی یک گیاه برای کامل کردن چرخه زندگی خود قبل از گسترش تنش کمبود آب در خاک و گیاه. این مکانیزم شامل توسعه سریع فنولوژیک (زود گلدهی و زود رسی)، انعطاف پذیری نموی (تنوع در طول دوره رشد بسته به شدت تنش کمبود آب) و انتقال فراورده های فتوسنتزی ما قبل گلدهی به دانه.
اجتناب از خشکی عبارت است از توانایی گیاه برای حفظ پتانسیل آب نسبتا بالا در بافتها علی رغم وجود کمبود رطوبت در خاک. تحمل به خشکی عبارت است از توانایی گیاه برای مقابله با کمبود آب با پایین آوردن پتانسیل آب بافتها. اجتناب از خشکی از طریق مکانیزم های بهبود جذب آب، ذخیره سازی آب در سلولهای گیاهی و کاهش از دست رفتن آب تحقق می یابد (۲و٨). واکنش گیاهان در برابر تنش کمبود آب تعیین کننده میزان تحمل به خشکی آنهاست. به عنوان مثال، برخی ژنوتیپ های چغندر قند که ریشه های عمیق تری دارند قادر به جذب آب بیشتری بوده و دیرتر پژمرده می شوند و در شرایط جشکی تنوع ژنتیکی برای میزان پژمردگی، سرعت رشد برگ، تنظیم اسمزی و هدایت روزنه ای در واریته های مختلف چغندر قند مشاهده شده است (۱).
اجتناب از خشکی با دو روش صورت می گیرد: ۱) حفظ آماس با افزایش عمق ریشه، سیستم ریشه ای کارآمد و افزایش هدایت هیدرولیکی، ۲) کاهش هدر رفتن آب با کاهش هدایت اپیدرمی (روزنه ای و عدسی)، کاهش جذب نور از طریق لوله ای شدن یا تاخوردن برگها، و کاهش سطح برگ برای پایین آوردن میزان تبخیر (۲و٨). در شرایط تنش خشکی، گیاهان با متعادل کردن حفظ آماس و کاهش هدر رفتن آب زنده می مانند. مکانیزم های تحمل به خشکی عبارتند از حفظ آماس از طریق تنظیم اسمزی (فرایندی که باعث تجمع مواد محلول در سلول می گردد)، افزایش اتساع پذیری سلول، کاهش اندازه سلول و تحمل در برابر آب کشیدگی از طریق مقاومت پروتوپلاسمی(۲و٨).
متاسفانه اغلب این سازگاریها دارای معایبی هستند. ژنوتیپی که دوره رشد کوتاهی دارد معمولا کم محصول تر از ژنوتیپ دیگری با دوره رشد معمولی می باشد. مکانیزم هایی که باعث مقاومت به خشکی از طریق کاهش هدررفتن آب می شوند (مانند بسته شدن روزنه ها و کاهش سطح برگ) معمولا منجر به کاهش جذب دی اکسید کربن می گردند. تنظیم اسمزی با حفظ آماس گیاه مقاومت به خشکی را افزایش می دهد اما افزایش غلظت مواد محلول که تنظیم اسمزی را موجب می شود می تواند علاوه بر انرژی لازم برای تنظیم اسمزی اثرات نامطلوبی نیز درپی داشته باشد. درنتیجه، سازگاری گیاه باید ضمن حفظ محصولدهی مناسب، منعکس کننده تعادل میان فرار، اجتناب و تحمل به خشکی باشد.
ژنتیک مقاومت به خشکی
مقاومت به خشکی صفت پیچیده ای است که بروز آن بستگی به عمل و عکس العمل میان صفات مختلف مورفولوژیکی (زودرسی، کاهش سطح برگ، لوله ای شدن برگ، میزان موم، سیستم ریشه ای کارآمد، ریشک دار بودن، پایداری عملکرد و کاهش پنجه زنی)، فیزیولوژیکی (کاهش تعرق، افزایش راندمان مصرف آب، بسته شدن روزنه ها و تنظیم اسمزی)، و بیوشیمیایی (تجمع پرولین، پلی آمین، ترهالوز و غیره، افزایش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز وافزایش ذخیره سازی کربوهیدراتها) دارد. مکانیزم های ژنتیکی کنترل کننده این صفات چندان شناخته شده نیستند.
شناسایی ژنهای کنترل کننده صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی و محل آنها در روی کروموزومها امکان پذیر بوده و نحوه توارث آنها و ماهیت عمل ژن گزارش گردیده است. توارث چندژنی خصوصیات ریشه بوسیله Ekanayake و همکاران (۳) گزارش شده است. طول و تراکم ریشه ها بوسیله آللهای غالب و ضخیم بودن راس ریشه بوسیله آللهای مغلوب کنترل می شود. با این وجود، لوله ای شدن برگ و تنظیم اسمزی وراثت تک ژنی نشان داده اند. Tomar و Prasad (۹) یک ژن مقاومت به خشکی بنام Drt1 را در برنج گزارش دادند که با ژنهای ارتفاع بوته، رنگدانه و ریشک دار بودن پیوستگی دارد و دارای اثر پلیوتروپی بر روی سیستم ریشه می باشد. در لوبیا چشم بلبلی نیز گزارش شده است که مقاومت به خشکی بوسیله یک ژن غالب کنترل می شود (٨).
اگرچه گزارشات دیگری در این زمینه برای سایر صفات وجود دارد، تحقیقات بیشتری لازم است تا کنترل ژنتیکی صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی موثر در مقاومت به خشکی روشنتر شود.
علاوه بر تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی، تغییرات بیوشیمیایی نیز از جمله القای بیوسنتز مواد محلول سازگار روشی برای بیان وقوع تنش خشکی می باشد. در شرایط تنش خشکی، گیاهان سعی می کنند محتوای آب خود را با انباشته کردن مواد محلول متعدد که غیر سمی بوده و خللی در فرایندهای گیاه ایجاد نمی کنند حفظ نمایند. به این خاطر این مواد را مواد محلول سازگار می نامند. بعضی از آنها عبارتند از فروکتان، ترهالوز، پلیول ها، گلایسین بتایین، پرولین و پلی آمینها (۲و٨). ژنهای مختلفی که مسئول آنزیمهای دخیل در بیوسنتز این مواد محلول هستند شناسایی شده و از موجودات مختلف از جمله باکتریها، مخمر، انسان و گیاه همسانه سازی شده اند که در قسمت های بعدی همین مقاله مورد بحث قرار خواهند گرفت.
در کشاورزی، مقاومت به خشکی عبارت است از توانایی یک گیاه زراعی برای تولید محصول اقتصادی با حداقل کاهش عملکرد در شرایط تنش نسبت به شرایط بدون تنش (٨). برای اینکه متخصص ژنتیک بتواند ژنوتیپ های برتر را از طریق روشهای متداول اصلاح نباتات و یا با استفاده از بیوتکنولوژی اصلاح نماید لازم است درک درستی از اساس ژنتیکی مقاومت به خشکی داشته باشد.
مکانیزم های مقاومت به خشکی
از نظر ژنتیکی، مکانیزم های مقاومت به خشکی را می توان به سه دسته تقسیم کرد که عبارتند از فرار از خشکی، اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی (۲و٨). با این وجود، گیاهان زراعی معمولا بیش از یک مکانیزم را برای مقاومت در برابر خشکی بکار می گیرند. اجتناب از خشکی عبارت است از توانایی یک گیاه برای کامل کردن چرخه زندگی خود قبل از گسترش تنش کمبود آب در خاک و گیاه. این مکانیزم شامل توسعه سریع فنولوژیک (زود گلدهی و زود رسی)، انعطاف پذیری نموی (تنوع در طول دوره رشد بسته به شدت تنش کمبود آب) و انتقال فراورده های فتوسنتزی ما قبل گلدهی به دانه.
اجتناب از خشکی عبارت است از توانایی گیاه برای حفظ پتانسیل آب نسبتا بالا در بافتها علی رغم وجود کمبود رطوبت در خاک. تحمل به خشکی عبارت است از توانایی گیاه برای مقابله با کمبود آب با پایین آوردن پتانسیل آب بافتها. اجتناب از خشکی از طریق مکانیزم های بهبود جذب آب، ذخیره سازی آب در سلولهای گیاهی و کاهش از دست رفتن آب تحقق می یابد (۲و٨). واکنش گیاهان در برابر تنش کمبود آب تعیین کننده میزان تحمل به خشکی آنهاست. به عنوان مثال، برخی ژنوتیپ های چغندر قند که ریشه های عمیق تری دارند قادر به جذب آب بیشتری بوده و دیرتر پژمرده می شوند و در شرایط جشکی تنوع ژنتیکی برای میزان پژمردگی، سرعت رشد برگ، تنظیم اسمزی و هدایت روزنه ای در واریته های مختلف چغندر قند مشاهده شده است (۱).
اجتناب از خشکی با دو روش صورت می گیرد: ۱) حفظ آماس با افزایش عمق ریشه، سیستم ریشه ای کارآمد و افزایش هدایت هیدرولیکی، ۲) کاهش هدر رفتن آب با کاهش هدایت اپیدرمی (روزنه ای و عدسی)، کاهش جذب نور از طریق لوله ای شدن یا تاخوردن برگها، و کاهش سطح برگ برای پایین آوردن میزان تبخیر (۲و٨). در شرایط تنش خشکی، گیاهان با متعادل کردن حفظ آماس و کاهش هدر رفتن آب زنده می مانند. مکانیزم های تحمل به خشکی عبارتند از حفظ آماس از طریق تنظیم اسمزی (فرایندی که باعث تجمع مواد محلول در سلول می گردد)، افزایش اتساع پذیری سلول، کاهش اندازه سلول و تحمل در برابر آب کشیدگی از طریق مقاومت پروتوپلاسمی(۲و٨).
متاسفانه اغلب این سازگاریها دارای معایبی هستند. ژنوتیپی که دوره رشد کوتاهی دارد معمولا کم محصول تر از ژنوتیپ دیگری با دوره رشد معمولی می باشد. مکانیزم هایی که باعث مقاومت به خشکی از طریق کاهش هدررفتن آب می شوند (مانند بسته شدن روزنه ها و کاهش سطح برگ) معمولا منجر به کاهش جذب دی اکسید کربن می گردند. تنظیم اسمزی با حفظ آماس گیاه مقاومت به خشکی را افزایش می دهد اما افزایش غلظت مواد محلول که تنظیم اسمزی را موجب می شود می تواند علاوه بر انرژی لازم برای تنظیم اسمزی اثرات نامطلوبی نیز درپی داشته باشد. درنتیجه، سازگاری گیاه باید ضمن حفظ محصولدهی مناسب، منعکس کننده تعادل میان فرار، اجتناب و تحمل به خشکی باشد.
ژنتیک مقاومت به خشکی
مقاومت به خشکی صفت پیچیده ای است که بروز آن بستگی به عمل و عکس العمل میان صفات مختلف مورفولوژیکی (زودرسی، کاهش سطح برگ، لوله ای شدن برگ، میزان موم، سیستم ریشه ای کارآمد، ریشک دار بودن، پایداری عملکرد و کاهش پنجه زنی)، فیزیولوژیکی (کاهش تعرق، افزایش راندمان مصرف آب، بسته شدن روزنه ها و تنظیم اسمزی)، و بیوشیمیایی (تجمع پرولین، پلی آمین، ترهالوز و غیره، افزایش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز وافزایش ذخیره سازی کربوهیدراتها) دارد. مکانیزم های ژنتیکی کنترل کننده این صفات چندان شناخته شده نیستند.
شناسایی ژنهای کنترل کننده صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی و محل آنها در روی کروموزومها امکان پذیر بوده و نحوه توارث آنها و ماهیت عمل ژن گزارش گردیده است. توارث چندژنی خصوصیات ریشه بوسیله Ekanayake و همکاران (۳) گزارش شده است. طول و تراکم ریشه ها بوسیله آللهای غالب و ضخیم بودن راس ریشه بوسیله آللهای مغلوب کنترل می شود. با این وجود، لوله ای شدن برگ و تنظیم اسمزی وراثت تک ژنی نشان داده اند. Tomar و Prasad (۹) یک ژن مقاومت به خشکی بنام Drt1 را در برنج گزارش دادند که با ژنهای ارتفاع بوته، رنگدانه و ریشک دار بودن پیوستگی دارد و دارای اثر پلیوتروپی بر روی سیستم ریشه می باشد. در لوبیا چشم بلبلی نیز گزارش شده است که مقاومت به خشکی بوسیله یک ژن غالب کنترل می شود (٨).
اگرچه گزارشات دیگری در این زمینه برای سایر صفات وجود دارد، تحقیقات بیشتری لازم است تا کنترل ژنتیکی صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی موثر در مقاومت به خشکی روشنتر شود.
علاوه بر تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی، تغییرات بیوشیمیایی نیز از جمله القای بیوسنتز مواد محلول سازگار روشی برای بیان وقوع تنش خشکی می باشد. در شرایط تنش خشکی، گیاهان سعی می کنند محتوای آب خود را با انباشته کردن مواد محلول متعدد که غیر سمی بوده و خللی در فرایندهای گیاه ایجاد نمی کنند حفظ نمایند. به این خاطر این مواد را مواد محلول سازگار می نامند. بعضی از آنها عبارتند از فروکتان، ترهالوز، پلیول ها، گلایسین بتایین، پرولین و پلی آمینها (۲و٨). ژنهای مختلفی که مسئول آنزیمهای دخیل در بیوسنتز این مواد محلول هستند شناسایی شده و از موجودات مختلف از جمله باکتریها، مخمر، انسان و گیاه همسانه سازی شده اند که در قسمت های بعدی همین مقاله مورد بحث قرار خواهند گرفت.